J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire |
Créé le 04 septembre 2001
PSEUDOALTEROMONAS TETRAODONIS
Autres dénominations : Alteromonas tetraodonis, Alteromonas haloplanktis, Pseudoalteromonas haloplanktis subsp. tetraodonis.
Note : Pour une information concernant les poissons cités dans ce fichier, voir le site FishBase (rentrer le nom du genre et le nom de l'espèce dans le fichier Search FishBase).
Voir aussi les fichiers ¤ Alteromonadaceae et ¤ Pseudoalteromonas.
Systématique
En 1990, Simidu et al. étudient la taxonomie de quatre souches bactériennes capables de produire de la tétrodotoxine. Deux de ces souches (les souches OK-1 et OK-2) provenaient d'algues rouges calcaires (Jania sp.) et deux souches (les souches GFB et GFC) avaient été isolées de poissons-ballons ou poissons-globes ou fugus appartenant à l'espèce Takifugu poecilonotus*.
La détermination du G + C p. cent, l'analyse des séquences des ARNr 16S et l'étude des caractères phénotypiques montrent que les souches OK-2 et GFB appartiennent à l'espèce Listonella pelagia alors que les deux autres souches méritent d'être placées dans deux nouvelles espèces pour lesquelles Simidu et al. valident les nomenclatures de ¤ Shewanella algae corrig. (souche OK-1) et de Alteromonas tetraodonis (souche GFC).
Ultérieurement, les études d'hybridation effectuées par Akagawa-Matsushita et al. (1993) montrent que la souche GFC et la souche type de Alteromonas haloplanktis présentent 82 à 84 p. cent d'homologie ADN - ADN et que ces souches forment donc une unique genomospecies**. La nomenclature de Alteromonas haloplanktis ayant priorité sur celle de Alteromonas tetraodonis, ces auteurs considèrent que cette dernière espèce est en fait un synonyme ultérieur de Alteromonas haloplanktis.
Dès 1983, les résultats des hybridations ARNr - ADN suggéraient que le genre Alteromonas était hétérogène (voir les fichiers ¤ Alteromonadaceae et ¤ Pseudoalteromonas). En 1995, une analyse phylogénétique (séquence des ARNr 16S) réalisée par Gauthier et al. permet à ces auteurs de proposer la création du nouveau genre Pseudoalteromonas pour 11 espèces préalablement placées dans le genre Alteromonas. Parmi ces 11 espèces figure Alteromonas haloplanktis qui devient Pseudoalteromonas haloplanktis. Au sein de cette espèce, la souche GFC se distingue de la souche type de Pseudoalteromonas haloplanktis par ses caractères biochimiques et par la séquence de son ARNr 16S (seuls 1415 nucléotides sur 1429 sont identiques entre les deux souches). Pour Gauthier et al. ces arguments permettent de diviser Pseudoalteromonas haloplanktis en deux sous-espèces, Pseudoalteromonas haloplanktis subsp. haloplanktis et Pseudoalteromonas haloplanktis subsp. tetraodonis.
Des études d'hybridation ADN - ADN, effectuées au "Pacific Institute of Bioorganic Chemistry" (Russie), n'avaient pas permis de confirmer les résultats obtenus par Akagawa-Matsushita et al. (1993). Aussi, de nouvelles hybridations ADN - ADN ont été effectuées entre la souche type de Pseudoalteromonas haloplanktis subsp. haloplanktis, la souche type de Pseudoalteromonas haloplanktis subsp. tetraodonis, une deuxième souche de Pseudoalteromonas haloplanktis subsp. tetraodonis (la souche A-M = KMM 3660) et les souches types de Pseudoalteromonas atlantica et de Pseudoalteromonas carrageenovora. Les résultats de cette étude montrent que la souche type de Pseudoalteromonas haloplanktis subsp. haloplanktis présente moins de 50 p. cent d'homologie avec la souche type de Pseudoalteromonas haloplanktis subsp. tetraodonis. Aussi, ces deux souches doivent appartenir à des espèces différentes et en juillet 2001, Ivanova et al. valident la nomenclature de Pseudoalteromonas tetraodonis pour la souche GFC = ATCC 51193 = IAM 14160 = KMM 458 = NCIMB 13177. La deuxième souche (la souche A-M = KMM 3660) qualifiée de Pseudoalteromonas haloplanktis subsp. tetraodonis s'est avérée être une souche de Pseudoalteromonas haloplanktis.
L'élevation de Pseudoalteromonas haloplanktis subsp. tetraodonis au rang d'espèce a pour conséquence une modification de nomenclature de Pseudoalteromonas haloplanktis subsp. haloplanktis qui doit être désignée sous la nomenclature de Pseudoalteromonas haloplanktis.
Il convient de noter que la description de Pseudoalteromonas tetraodonis repose sur une unique souche alors que la description correcte d'une espèce bactérienne devrait reposer sur l'étude d'un minimum de 10 souches (voir Rosselló-Mora et Amann 2001).
Caractères bactériologiques
Pseudoalteromonas tetraodonis est une bacille droit, à Gram négatif, de 2,4 µm de longueur sur 1,0 µm de diamètre, mobile grâce à un unique flagelle polaire, non sporulé, n'accumulant pas de poly-bêta-hydroxybutyrate, halophile, aérobie, chimio-organotrophe, à métabolisme respiratoire.
. Un caractère positif est obtenu pour les tests oxydase, catalase, réduction des nitrates en nitrites, gélatinase, lipase, Dnase, hydrolyse du Tween 80.
. Une réponse négative est notée pour les tests arginine di-hydrolase, production d'acétoïne, production d'amylase, production d'alginase, production d'agarase, production de chitinase.
. Les résultats des tests d'assimilation varient selon les études. Ceux obtenus par Ivanova et al., en utilisant le milieu de base gélosé de Baumann et al. ***, sont les suivants :
. Assimilation de l'acétate, de l'aconitate, de la L-alanine, du butyrate, du caproate, du citrate, de l'éthanol, du fumarate, du D-galactose, du D-glucose, du glutamate, du DL-lactate, du D-maltose, du pyruvate, du saccharose, du succinate, de la L-tyrosine et du valérate.
. Absence d'assimilation du D-arabinose, de la L-arginine, de l'aspartate, du cellobiose, du cétoglutarate, du D-fructose, du glycérol, du gluconate, de la L-histidine, du lactose, de la L-lysine, du D-malate, du mannitol, du D-mannose, de la L-ornithine, de la L-phénylalanine, de la L-proline, du rhamnose, du D-ribose, de la salicine, du D-sorbitol, de la L-thréonine, du tréhalose et du D-xylose.
. Dans le tableau 1, de la publication de Ivanova et al., l'assimilation du caprylate est négative alors que dans la description de Pseudoalteromonas tetraodonis (p. 1077) il est indiqué que cette espèce assimile le caprylate !
Pseudoalteromonas tetraodonis se différencie de Pseudoalteromonas haloplanktis car cette dernière espèce ne cultive pas à 4 °C, elle assimile la L-histidine, le D-fructose, le mannitol, le D-mannose et la L-proline mais, elle n'assimile ni le butyrate ni le caproate ni le DL-lactate ni le valérate.
La croissance est obtenue en présence de 1 à 10 p. cent de NaCl, pour des pH compris entre 5,5 et 9,5 (optimum : 7,5 - 8,0) et pour une température variant de 4 à 35 °C (optimum : 25 - 30 °C).
Sur gélose "Marine agar" (Difco), les colonies sont lisses, convexes, à contour régulier, non luminescentes et de couleur crème. Contrairement à d'autres espèces du genre Pseudoalteromonas (Pseudoalteromonas aurantia, Pseudoalteromonas citrea, Pseudoalteromonas luteoviolacea, Pseudoalteromonas rubra...), Pseudoalteromonas tetraodonis ne produit pas de pigment insoluble.
Habitat et pouvoir pathogène
Pseudoalteromonas tetraodonis a pour habitat l'eau de mer et sa répartition géographique semble vaste car cette espèce a été isolée en Antarctique, dans le Pacifique et en Méditerranée. Au moins une souche, la souche GFC, a été isolée du mucus superficiel d'un poisson-ballon de l'espèce Takifugu poecilonotus et cette souche produit de la tétrodotoxine.
La tétrodotoxine est une puissante neurotoxine présente chez de nombreux organismes marins (poissons, céphalopodes, crabes, mollusques, vers, serpents, algues) mais aussi chez des batraciens anoures et urodèles. Par son groupement guanidine chargé positivement dans les conditions habituelles de pH, la tétrodotoxine se fixe sur les canaux sodiques dépendants du potentiel (ou voltage-dépendants)**** qui interviennent dans la genèse du potentiel d’action et dans la transmission neuromusculaire. De ce fait, elle bloque l'entrée des canaux sodiques voltage-dépendants et elle provoque une paralysie flasque, associée à des modifications du rythme cardiaque. Par voie orale, la dose létale de toxine est estimée à 180 µg/kg chez la souris, à 147 µg/kg chez le rat, à 200 µg/kg chez le lapin et à 70 µg/kg chez le chien.
Plusieurs études ont montré que la tétrodotoxine n'est pas élaborée par les organismes eucaryotes mais qu'elle est en fait synthétisée par diverses bactéries : Listonella anguillarum, Listonella pelagia, Photobacterium phosphoreum, Pseudoalteromonas tetraodonis, Pseudomonas sp., ¤ Shewanella algae, Streptomyces sp., Vibrio alginolyticus, Vibrio tubiashii... Cette synthèse bactérienne a été contestée par Matsumura et, pour cet auteur, la mise en évidence de toxine par chromatographie dans les surnageants de culture est un artefact. Toutefois, en utilisant des culture cellulaires, de la tétrodotoxine a été mise en évidence dans les surnageants de culture de Listonella anguillarum, de Listonella pelagia, de Pseudoalteromonas tetraodonis, de ¤ Shewanella algae, de Vibrio alginolyticus et de Vibrio tubiashii. En ce qui concerne Pseudoalteromonas tetraodonis, la toxine est produite durant la phase stationnaire de croissance et sa synthèse est inhibée par les phosphates.
La consommation de poissons de l'ordre des tétraodontiforme (Arothron firmamentum, Arothron hispidus, Arothron meleagris, Arothron nigropunctatus, Arothron stellatus, Chelonodon patoca, Chelonodon pleurospilus, Takifugu chinensis, Takifugu chrysops, Takifugu exascurus, Takifugu niphobles, Takifugu obscurus, Takifugu flavidus, Takifugu pardalis, Takifugu poecilonotus, Takifugu rubripes, Takifugu stictonotus, Tetraodon fluviatilis, Tetraodon mbu...), désignés globalement sous le nom de fugu, est à l'origine d'intoxinations graves décrites principalement au Japon et occasionnellement dans d'autres pays. La toxine est présente dans les organes génitaux (notamment les ovaires), le foie, l'intestin et la peau. Au Japon, le fugu constitue un met traditionnel et très recherché. Compte tenu du danger représenté par la consommation de ces poissons, les "chefs de Fugu" doivent recevoir une formation spécialisée. Ces études sont sanctionnées par une licence d'état, agréée depuis 1958 par le Ministère Japonais de la Santé et permettant d'ouvrir un restaurant de Fugu. En dépit de cette formation spécialisée, des cas d'intoxination sont régulièrement rapportés au Japon (estimation annuelle variant de 80 à 200 cas) avec un taux de mortalité approchant 60 p. cent. Quelques cas de tétrodointoxications ont été décrits chez des chiens et des chats ayant consommé des carcasses ou des viscères de fugus. Fowler signale également un cas d'intoxination observé chez une pie domestique.
Chez l'homme, les premiers symptômes, observés 20 minutes à trois heures après l'ingestion, consistent en une sensation de fourmillement et de picotement au niveau de la langue et des lèvres. Ultérieurement, apparaissent une paresthésie de la face et des extrémités et une paralysie généralisée qui conduira à une détresse respiratoire souvent à l'origine de la mort. D'autres signes sont notés : nausées et vomissements inconstants, sensation de faiblesse, malaise général, arythmie cardiaque, hypotension... En cas de mortalité, le décès intervient dans les 4 à 6 heures avec des extrêmes variant de 20 minutes à 8 heures.
Expérimentalement, les animaux présentent des signes cliniques analogues. Toutefois, les chats semblent moins sensibles à l'intoxination. Ils présentent des vomissements précoces, une mydriase importante, des paralysies flasques, une tachycardie, une détresse respiratoire mais ils guérissent généralement en 24 heures. Les vomissements réduisent la dose de toxine ingérée et expliqueraient la relative résistance du chat à la tétrodointoxication.
Orientation bibliographique
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FOWLER (M.E.) : Veterinary toxicology. CRC Press, Boca Raton, 1993, 250 pages.
GAUTHIER (G.), GAUTHIER (M.) et CHRISTEN (R.) : Phylogenetic analysis of the genera Alteromonas, Shewanella and Moritella using genes coding for small-subunit rRNA sequences and division of the genus Alteromonas into two genera, Alteromonas (emended) and Pseudoalteromonas gen. nov., and proposal of twelve new species combinations. Int. J. Syst. Bacteriol., 1995, 45, 755-761.
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Sites Internet consacrés à la tétrodotoxine et/ou à la consommation du fugu
Bad Bug Book : Tetrodotoxin.
BENZER (T.) : Toxicity, tetrodotoxin.
BOURDEAU (P.J.) : Les ichtyosarcotoxismes : de la biologie à la détection.
JOHNSON (J.) : Molecule of the month: tetrodotoxin. Un site très complet envisageant aussi bien la structure de la molécule que sa biosynthèse, son mode d'action ou ses proprités toxiques.
QUIGNOT (I.S.) : L'actualité gourmande : Le Fugu ou le baiser de la mort ( 15 Novembre 2000 ).
Le site canadien du renseignement de sécurité (SCRS), dans son fichier intitulé "Le terrorisme biologique et chimique" cite la tétrodotoxine comme une des substances utilisées ou ayant été acquises pour être utilisées par des terroristes.
AVIS JURIDIQUE IMPORTANT : Les informations qui figurent sur ce site sont soumises à une clause de non responsabilité et sont protégées par un copyright.
. Classification (d'après le NCBI Taxonomy Browser) : Eukaryota ; Metazoa ; Chordata ; Craniata ; Vertebrata ; Euteleostomi ; Actinopterygii ; Neopterygii ; Teleostei ; Euteleostei ; Neoteleostei ; Acanthomorpha ; Acanthopterygii ; Percomorpha ; Tetraodontiformes ; Tetraodontidae ; Takifugu ; Takifugu poecilonotus.
Note: Le nom de genre Takifugu Abe 1952 a priorité sur la nomenclature de Fugu Abe 1952.
. Photographies :
http://www.kunsan.ac.kr/fishes/fish230/fish226.html http://www.fishbase.org/Summary/SpeciesSummary.cfm?ID=24268&genusname=Takifugu&speciesname=poecilonotus
** Pour la définition d'une genomospecies voir le fichier Définitions d'une genomospecies et d'une espèce bactérienne.
***
Milieu de Baumann et al. (en g/L)
D'après :
. BAUMANN (L.), BAUMANN (P.) et MANDEL (M.) : Taxonomy of marine bacteria: the genus Beneckea. J. Bact., 1971, 107, 268-294.
. BAUMANN (L.), BAUMANN (P.), MANDEL (M.) et ALLEN (R.D.) Taxonomy of aerobic marine eubacteria. J. Bact., 1972, 110, 402-429.
. IVANOVA (E.) : Communication personnelle (4 septembre 2001).
NH4Cl : 1.0
K2HPO4 : 0.075
FeSO4 : 0.028
Eau de mer artificielle (en g/L : NaCl : 23,4 - MgSO4, 7H2O : 24,6 - KCl : 1,5 - CaCl2, 2H2O : 2,9) : 500 ml
Eau distillée : 500 ml
****
Pour une information complémentaire sur les canaux sodiques dépendants du potentiel, le lecteur pourra se reporter à l'un des sites Internet suivants :
. http://www.univ-st-etienne.fr/stephado/capacite/cours/canion.htm
. http://www.pharmacorama.com/Rubriques/Output/Sodium_a2.php