J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire |
Créé le 11 février 2004
RENIBACTERIUM, RENIBACTERIUM SALMONINARUM
Note : Pour une information concernant les poissons cités dans ce fichier, voir le site FishBase (rentrer le nom du genre et le nom de l'espèce dans le fichier Search FishBase).
Systématique
Renibacterium salmoninarum est responsable d'une maladie des salmonidés. La première description de la rénibactériose a été faite en Écosse en 1930 chez un saumon (Salmo salar) capturé dans la rivière Dee (d'où le nom de "Dee disease" parfois donné à la maladie). En 1935, une maladie similaire a été mise en évidence aux USA chez des truites d'élevage (Oncorhyncus mykiss). Dans les reins des saumons et des truites, il était possible de mettre en évidence des bacilles à Gram positif, souvent groupés en lettres chinoises, mais ne cultivant pas sur des milieux ordinaires ou sur des géloses au sang.
La première culture a été effectuée en 1956 et, sur la base des caractères morphologiques, la bactérie a été assimilée à une corynébactérie.
En 1980, Sanders et Fryer étudient quatre souches isolées de salmonidés atteints de rénibactériose. L'absence d'acide mycolique, l'étude de la paroi et la valeur du G + C p. cent permettent à ces auteurs de décrire un nouveau genre et une nouvelle espèce, Renibacterium salmoninarum.
La description de cette nouvelle espèce repose principalement sur des caractères chimiotaxonomiques et, à la connaissance de l'auteur, aucune hybridation ADN-ADN n'a été réalisée sur des souches de Renibacterium salmoninarum.
L'analyse des oligonucléotides des ARNr 16S permettait de rapprocher Renibacterium salmoninarum du genre Arthrobacter. L'étude des séquences des ARNr 16S a permis de confirmer une parenté avec les Arthrobacter sp. et, en 1997, Stackebrandt et al. placent les genres Renibacterium et Arthrobacter dans la famille des Micrococcaceae (sous-ordre des Micrococcineae, ordre des Actinomycetales, sous-classe des ¤ Actinobacteridae, classe des ¤ Actinobacteria).
Caractères bactériologiques
Le genre Renibacterium est constitué de bacilles à Gram positif, non acido-résistants, souvent groupés par deux ou parfois en courtes chaînes, de 0,3 à 1,0 µm de diamètre sur 1,0 à 1,5 µm de longueur, immobiles, possédant une capsule de 30 à 60 nm d'épaisseur, non sporulés, aérobies et catalase positive.
Le peptidoglycane est du type A3 alpha (voir le fichier ¤ "Classification des peptidoglycanes selon Schleifer et Kandler"). La paroi contient un polysaccharide lié par une liaison covalente au peptidoglycane et qui représente 60 à 70 p. cent du poids sec de la paroi. Ce polysaccharide est riche en galactose, mais il contient également du rhamnose, de la N-acétylglucosamine et de la N-acétylfucosamine. Ce dernier sucre est rarement présent chez les bactéries à Gram positif et sa mise en évidence peut servir au diagnostic.
La valeur du G + C p. cent, préalablement estimée à 53, est en fait de 55,5.
Les souches de Renibacterium salmoninarum sont très homogènes en ce qui concerne leurs caractères bactériologiques. Outre les caractères du genre Renibacterium, Renibacterium salmoninarum est une bactérie oxydase négative, ne réduisant pas les nitrates et n’acidifiant pas les sucres. En utilisant une galerie API ZYM, la plupart des souches donnent une réponse positive aux tests phosphatase acide, phosphatase alcaline, estérase lipase (C8), alpha-mannosidase et trypsine. Une hydrolyse de la caséine, de l'ADN, de la gélatine et des Tween 20, 40, 60 et 80 est observée pour la majorité des souches.
La température optimale de croissance est comprise entre 15 et 18 °C, la culture est extrêmement lente à 5 ou à 22 °C et aucune culture n'est obtenue à 37 °C. La croissance nécessite de la cystéine et elle est toujours très lente : au moins 7 jours d'incubation lors des repiquages et plus de 14 jours à l’isolement (classiquement, la période d’incubation pour l’isolement est fixée à 8-12 semaines).
Outre la présence de cystéine indispensable à la croissance, la culture est favorisée par l’adjonction d’extraits de levure, de sang et de sérum. Les milieux de culture les plus couramment utilisés sont présentés dans la note infrapaginale 1.
Après 20 jours d’incubation à 15 °C, les colonies ont un diamètre de 2 mm, elles sont circulaires, lisses, d’aspect crémeux et non pigmentées.
Habitat et pouvoir pathogène
Renibacterium salmoninarum est l’agent d’une maladie connue sous les noms de rénibactériose ou de maladie bactérienne des reins (bacterial kidney disease, BKD) ou de granulomatose nodulaire des reins.
Cette infection a été décrite exclusivement chez des espèces de la sous-famille des Salmoninae2 : (i) espèces du genre Salmo (Salmo clarki, Salmo gairdneri, Salmo salar, Salmo trutta) ; (ii) espèces du genre Salvelinus (Salvelinus fontinalis, Salvelinus namaycush, Salvelinus pluvius) et (iii) espèces du genre Oncorhynchus (Oncorhynchus gorbuscha, Oncorhynchus keta, Oncorhynchus kisutch, Oncorhynchus masou, Oncorhynchus mykiss, Oncorhynchus nerka, Oncorhynchus tshawytscha).
L'infection asymptomatique a été rapportée chez Clupea pallasii (famille des Clupeidae), Hexagrammos otakii (famille des Hexagrammidae) et Platycephalus indicus (famille des Platycephalidae).
Expérimentalement, l'infection peut être transmise à des espèces n'appartenant pas à la famille des Salmonidae : Anoplopoma fimbria (famille des Anoplopomatidae), Clupea pallasii (famille des Clupeidae), Cymatogaster aggregata (famille des Embiotocidae), Notropsus cornutus (famille des Cyprinidae) et Pimephales promelas (famille des Cyprinidae). En revanche, Cymatogaster aggregata (famille des Embiotocidae) et Lampetra tridentata (famille des Petromyzontidae) sont réfractaires à l'infection.
La rénibactériose est observée chez les animaux sauvages ou les animaux d'élevage et sa répartition géographique est mondiale à l'exception de l'Australie et de la Nouvelle-Zélande. La rénibactériose est à l’origine de pertes économiques importantes dans les élevages, notamment en Amérique du Sud, au Canada, au Japon, en Europe (Allemagne, Espagne, France, Islande, Italie, Norvège, Royaume Uni, Suède, Yougoslavie) et aux USA.
Compte tenu des difficultés de croissance et d'isolement, l'habitat de Renibacterium salmoninarum est mal connu.
Cette bactérie n’est certainement pas un germe de l’environnement car la survie dans le milieu extérieur est limitée (7 à 12 jours dans l'eau de mer, 21 jours dans les fèces de poissons, 21 jours dans des sédiments,17 à 28 jours dans de l'eau douce filtrée et stérilisée).
Les coquillages sont souvent présents dans les bassins d'élevage et leur rôle a été évoqué. D'une manière générale, les mollusques bivalves sont aptes à ingérer et à détruire Renibacterium salmoninarum. Le rôle du pétoncle du Japon (Patinopecten yessoensis) en tant que réservoir a été suggéré.
Le seul réservoir identifié est constitué par les poissons malades ou porteurs sains (certains auteurs considèrent que Renibacterium salmoninarum est un hôte normal du tube digestif). La transmission s'effectue sur un mode horizontal ou vertical.
La transmission horizontale peut être directe par contact avec des poissons malades ou indirecte par l'intermédiaire d'eau contaminée, du matériel d'élevage ou d'une alimentation à base de déchets de pisciculture. La contamination des animaux sains s'effectue par voie orale et, contrairement à ce qui est observé avec d'autres bactéries telles que ¤ Yersinia ruckeri, la voie branchiale (même si les branchies sont altérées) ne joue aucun rôle dans la pénétration du germe.
Chez les femelles infectées, Renibacterium salmoninarum est présent dans le liquide ovarien ce qui explique une contamination des œufs. La résistance de cette bactérie au lysozyme (1900 µg/mL durant 90 minutes) lui permet en effet de survivre dans l'œuf.
La période d'incubation est longue (plusieurs mois voire années) et l'expression clinique de l'infection nécessite des conditions défavorables (troubles digestifs, malnutrition, surpeuplement, diminution brusque de la température de l’eau, smoltification3 chez les saumons...).
La maladie se traduit par une coloration sombre du corps, une anémie, une exophtalmie, une distension de l’abdomen, la présence d'hémorragies à la base des nageoires et autour de l'anus et la présence de petites vésicules cutanées évoluant vers des ulcères. La mortalité peut être élevée notamment chez les animaux élevés en eau douce. Ainsi, elle est de l'ordre de 17 p. cent chez des saumons coho (Oncorhynchus kisutch) élevés en eau douce et de 4 p. cent chez les mêmes animaux élevés en eau de mer. L'infection altère la capacité des jeunes saumons à s'adapter à l'eau de mer et une mortalité importante est également observée lorsque ces animaux sont transférés d'un bassin d'eau douce à un bassin d'eau de mer.
À l’autopsie, on observe des lésions nodulaires touchant principalement les reins, mais aussi le foie, la rate et le cœur. Les lésions peuvent atteindre le système nerveux central (méningo-encéphalite nodulaire et pyogène) et, dans certains cas, seules des lésions nerveuses sont visibles. L'examen anatomopathologique révèle la présence de lésions de glomérulonéphrite à complexes immuns (hypersensibilité de type III).
Facteurs de pathogénicité
Renibacterium salmoninarum est un parasite intracellulaire facultatif. Dans les quelques minutes suivant une administration expérimentale, Renibacterium salmoninarum est phagocyté par les macrophages, mais la phagocytose n'est pas suivie d'une destruction et la bactérie peut même se multiplier dans le cytoplasme. La survie et la multiplication de Renibacterium salmoninarum dans les macrophages est stimulée par des facteurs opsonisants présents dans le sérum normal et par les anticorps spécifiques. Cette résistance à la phagocytose fait intervenir trois étapes.
. Dans une première étape, le simple contact entre les bactéries et les macrophages induit l'explosion oxydative, mais épuise rapidement la capacité des macrophages à produire des dérivés oxygénés toxiques. Dans le milieu extracellulaire, ces dérivés oxygénés sont convertis par la superoxyde dismutase et la catalase bactériennes en eau et oxygène.
. Dans une deuxième étape, les bactéries sont phagocytées et elles sont présentes dans des phagosomes. Les macrophages ayant épuisé leur capacité à produire des dérivés de l'oxygène, la survie des bactéries n'est pas altérée.
. Enfin, dans une dernière étape, les bactéries quittent les phagosomes et se multiplient dans le cytoplasme.
Plusieurs facteurs susceptibles d’intervenir dans la virulence ont été décrits : hydrophobicité de la surface cellulaire, systèmes d'acquisition du fer, synthèse d'une hémagglutinine, synthèse d'une hémolysine, synthèse d'une métalloprotéase, synthèse de protéases, libération de protéines extracellulaires, synthèse d'un facteur toxique pour le derme.
Une protéine de 57 kDa (également appelée protéine p57 ou antigène F), présente chez toutes les souches, constitue l'antigène majeur de la surface cellulaire. Cette protéine est codée par le gène msa dont il existe deux copies identiques (msa1 et msa2) qui sont toutes deux exprimées.
La protéine de 57 kDa est libérée lors de la croissance du germe et c'est le constituant majeur des protéines extracellulaires (major soluble antigen ou MSA). Elle est apte à agglutiner les spermatozoïdes et les leucocytes, à stimuler l'explosion oxydative dès le stade de fixation des bactéries aux macrophages, à inhiber la production d’anticorps et à inhiber l'immunité à médiation cellulaire. De plus, elle joue un rôle dans l’hydrophobicité de surface et elle pourrait intervenir dans l’adhésion du germe.
La libération importante de protéines p57 (le sérum des poissons infectés peut contenir 1 mg/mL de p57) conduit à la formation de complexes immuns responsables d'une hypersensibilité de type III. De plus, cette libération constitue un moyen de protection car les anticorps réagissants avec la protéine libérée ne sont plus disponibles pour se fixer à la surface des cellules.
Wiens et al. ont identifié une souche norvégienne de Renibacterium salmoninarum présentant une mutation identique sur les gènes msa1 et msa2. Cette mutation conduit à la synthèse d'une protéine p57 dont l'acide glutamique en position 139 est remplacé par l'alanine. Ce variant antigénique semble avoir, au moins in vitro, une virulence plus importante car il agglutine plus fortement les leucocytes de saumon.
Une autre protéine de surface, la protéine de 22 kDa, participe également à l'inhibition de la réponse humorale.
Diagnostic bactériologique
Une simple coloration de Gram effectuée sur les tissus ne permet pas d'assurer le diagnostic car il y a un risque de confusion avec ¤ Carnobacterium maltaromaticum.
Le diagnostic bactériologique par culture et identification du germe est difficile.
. Les prélèvements doivent être ensemencés le plus rapidement possible. En effet, l'utilisation de milieux de transport (type milieu de Stuart) ou la congélation des prélèvements diminuent les chances de cultiver le germe lorsque les prélèvements sont faiblement infectés.
. L'isolement de Renibacterium salmoninarum nécessite plusieurs semaines d'incubation. Les boîtes ensemencées sont classiquement incubées 12 semaines à 15-18 °C mais une culture n’est parfois obtenue qu’après un délai de 19 semaines. Pour protéger les milieux d'un envahissement par des moisissures, les boîtes sont scellées par un ruban adhésif.
. Les prélèvements sont généralement plurimicrobiens et le recours à des milieux sélectifs (voir la note infrapaginale 4) est nécessaire pour limiter les contaminations. Toutefois, les milieux sélectifs peuvent être moins sensibles et Olsen et al. recommandent l'utilisation conjointe de milieux sélectifs et de milieux non sélectifs.
. L'identification repose sur les caractères morphologiques, sur la présence d’une catalase, sur l’absence d’oxydase, sur la recherche d’activités enzymatiques (galeries API ZYM) et sur l'incapacité des bactéries à croître en 5 jours sur une gélose au sang. Il est également possible d'identifier le germe par une réaction d'agglutination sur lame ou par immunofluorescence grâce à des immunsérums spécifiques ou des anticorps monoclonaux.
Pour des enquêtes épidémiologiques, il peut être utile de différencier les souches de Renibacterium salmoninarum. En dépit d'une homogénéité des caractères bactériologiques et antigéniques, les souches peuvent être distinguées les unes des autres à condition d'utiliser conjointement plusieurs techniques : RAPD (random amplified polymorphic DNA), RFLP (restriction fragment length polymorphism.), séquençage de l'espace intergénique ARNr 16S-ARNr 23S, séquençage de l'espace intergénique ARNr 23S-ARNr 5S, séquençage de l'espace intergénique situé entre les gènes codant pour les ARNt...
Les difficultés du diagnostic classique ont conduit à développer des techniques alternatives.
Les techniques immunologiques caractérisent des antigènes (principalement la protéine p57) dans les tissus infectés ou dans des extraits tissulaires par co-agglutination, par immunofluorescence directe ou indirecte, par immuno-enzymologie, par Western blot et par immunohistochimie. Des réactions antigéniques croisées ont été observées avec ¤ Carnobacterium maltaromaticum, ¤ Brevibacterium linens, ¤ Rothia dentocariosa, ¤ Bacillus sphaericus, Arthrobacter globiformis et des espèces des genres Lactobacillus, Mycobacterium ou Pseudomonas. L'utilisation d'anticorps monoclonaux permet de pallier ce manque de spécificité.
. La co-agglutination (utilisation d'une souche de Staphylococcus aureus subsp. aureus sur laquelle sont fixés des anticorps spécifiques) est la moins sensible des techniques immunologiques.
. L'immunofluorescence, effectuée sur un frottis de tissu infecté, donne un résultat positif lorsque le nombre de bactéries est de l'ordre de 9000/mL.
. La technique ELISA sandwich est d'un usage courant et elle utilise des kits commercialisés. Elle est moins sensible que la culture pour dépister les animaux en voie de guérison et elle donne des résultats décevants pour la mise en évidence du germe dans les œufs contaminés.
. Le Western blot est de réalisation plus délicate, il est spécifique mais moins sensible que la culture pour détecter les infections précoces.
. L'immunohistochimie, à condition de ne pas altérer la protéine p57 lors de la fixation des échantillons et à condition d'utiliser des anticorps monoclonaux, est une technique rapide et spécifique.
Des sondes d'ADN et surtout des techniques de PCR (amplification de 501 paires de bases des gènes msa ou amplification de 376 paires de bases des gènes msa ou PCR emboîtée amplifiant une séquence de 320 paires de bases des gènes msa ou PCR emboîtée amplifiant une séquence de l'ADNr 16S ou amplification d'une séquence spécifique de 149 paires de bases) permettent de caractériser Renibacterium salmoninarum directement dans les tissus infectés. La PCR (amplification d'une séquence des gènes msa) est même capable de détecter deux cellules de Renibacterium salmoninarum dans les œufs contaminés.
Sensibilité aux antibiotiques
Les antibiogrammes peuvent être réalisés sur une gélose de Mueller-Hinton contenant 0,1 p. cent de chlorhydrate de L-cystéine. En dépit des difficultés d'interprétation, il semble que le germe soit sensible à la bacitracine, au chloramphénicol, à l’érythromycine, à la spiramycine, à la novobiocine, à la streptomycine et aux sulfamides.
In vivo, les antibiotiques les plus utilisés sont les sulfamides, la clindamycine et l’érythromycine. Les traitements sont peu efficaces, ils doivent être prolongés durant 10 à 20 jours et il n’est pas rare d’observer des rechutes après cessation de l’antibiothérapie.
Prophylaxie
Prophylaxie médicale
L'utilisation de vaccins inactivés et adjuvés conduit à la synthèse d'anticorps mais la protection conférée est faible ou nulle. La présence de protéine p57 dans ces vaccins pourrait avoir un effet immunodépresseur et une réponse humorale peut s'avérer néfaste en favorisant la formation et le dépôt de complexes immuns dans les reins.
La vaccination par voie orale de saumons chinook (Oncorhynchus tshawytscha) avec une souche dépourvue de protéine p57 ne permet pas de mettre en évidence une production d'anticorps mais elle conduirait à une protection totale. Inversement, l'administration de la même souche par voie parentérale ou par immersion ne suscite pas de protection. L'absence de pénétration du germe par voie branchiale expliquerait l'absence d'efficacité des vaccins administrés par immersion.
L'avenir de la vaccination repose sur la mise au point de vaccins aptes à stimuler une réponse à médiation cellulaire, souvent seule efficace pour protéger contre les infections dues à des bactéries intracellulaires.
L’injection d’antibiotiques (érythromycine, pénicilline G, oxytétracycline, céphradine, rifampicine) aux femelles permet de lutter contre la transmission verticale.
L'antibiotique le plus utilisé est l'érythromycine (20 mg/kg). L'érythromycine s'accumule dans les œufs et elle persiste chez les alevins. Cette technique permet de réduire de 62 p. cent le nombre d'alevins infectés et même d'abolir l'infection.
Prophylaxie sanitaire
En l'absence de vaccins commercialisés, la prophylaxie est avant tout sanitaire : respecter les règles d'hygiène, séparer les animaux en fonction de leur âge, éviter tout contact avec les autres élevages, éviter d'implanter les élevages à proximité de rivières où vivent des salmonidés, dépister et éliminer les femelles infectées pour abolir la transmission verticale.
Lorsqu'un élevage infecté est alimenté par une eau peu susceptible d'être contaminée (par exemple une eau de source), il est possible de procéder à une élimination des animaux, à la désinfection des installations et au repeuplement à partir d'animaux sains.
Orientation bibliographique
Remarque : De nombreuses publications ont été écrites par des auteurs scandinaves dont les patronymes comportent de nombreux signes diacritiques impossibles à reproduire avec le logiciel utilisé par l'auteur. De tels signes diacritiques ont donc été omis dans certaines des références citées ci-dessous.
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Note 1 : Principaux milieux non sélectifs utilisés pour la culture de Renibacterium salmoninarum
Gélose au sang et à la cystéine (composition pour 1 litre)
Tryptone : 10 g
Extraits de viande de bœuf : 3 g
Extraits de levure : 0,5 g
Cystéine-HCl : 1 g
Agar : 15 g
Sang humain : 200 mL
Gélose au sérum et à la cystéine (composition pour 1 litre)
Tryptone : 10 g
Extraits de viande de bœuf : 3 g
Extraits de levure : 0,5 g
Cystéine-HCl : 1 g
Agar : 15 g
Sérum de veau (ou sérum humain ou sérum de veau fœtal) : 100 mL
Milieu KDM-2, Kidney Disease Medium (composition pour 1 litre)
Peptone : 10 g
Extraits de levure : 0,5 g
Cystéine-HCl : 1 g
Agar : 15 g
Sérum de veau fœtal : 100 à 200 mL
pH : 6,5
L'adjonction au milieu KDM-2 d'une petite quantité de bouillon KDM-2 ayant servi à la culture de Renibacterium salmoninarum augmente la sensibilité du milieu.
Milieu KDM-2 au charbon actif, Kidney Disease Medium Charcoal ou KDMC
Remplacer le sérum de veau fœtal du milieu KDM-2 par 1 g de charbon actif.
Note 2 : La sous-famille des Salmoninae
La famille des Salmonidae (ordre des Salmoniformes) est constituée de trois sous-familles : Coregoninae, Thymallinae et Salmoninae. Cette dernière sous-famille rassemble les genres Acantholingua, Brachymystax, Hucho, Oncorhynchus, Salmo, Salmothymus, Salvelinus et Salvethymus.
La rénibacteriose n'a été observée que chez des espèces des genres Oncorhynchus, Salmo et Salvelinus.
Le terme de smoltification désigne les modifications physiologiques et morphologiques survenant chez les jeunes saumons vivant en eau douce et leur permettant d'aller vivre en eau de mer.
Définition extraite du Glossaire Aquacole (Le Gouessant Aquaculture).
Note 4 : Milieux sélectifs, Selective Kidney Disease Medium (SKDM)
1) Ajouter au milieu KDM-2 50 mg de cycloheximide, 12,5 mg de D-cyclosérine, 2,5 mg d'acide oxolinique et 25 mg de polymyxine B.
2) Ajouter au milieu KDM-2 20 mg d'amphotéricine, 4 mg de furazolidone et 15 mg de polymyxine B.
La composition du milieu KDM-2 est donnée dans la note 1.