J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire

Créé le 08 octobre 1999
Dernière mise à jour : 18 janvier 2002

RHODOCOCCUS, RHODOCOCCUS EQUI

Autres dénominations :
Rhodococcus equi : Corynebacterium equi.
Autres espèces du genre Rhodococcus voir le fichier ¤ Rhodococcus in ¤ "List of Procaryotic Names with Standing in Nomenclature".

Systématique

Le genre Rhodococcus a été proposé en 1977 par Goodfellow et Alderson pour accueillir des bactéries préalablement décrites sous des noms très divers et généralement désignées sous l'appellation de bactéries du "complexe rhodochrous". Outre Rhodococcus rhodochrous, ces mêmes auteurs incluent dans le genre Rhodococcus 9 autres espèces : Rhodococcus bronchialis, Rhodococcus coprophilus, Rhodococcus corallinus, Rhodococcus erythropolis, Rhodococcus equi, Rhodococcus rhodnii, Rhodococcus ruber (Rhodococcus rubrus sic), Rhodococcus rubropertinctus et Rhodococcus terrae.
Le genre Rhodococcus a été proposé sur la base des résultats d'une étude de taxonomie numérique (92 caractères étudiés) et sur des données préalablement établies par d'autres auteurs et concernant les caractères chimiotaxonomiques et les caractères génétiques.
Le genre Rhodococcus et les 10 espèces proposées par Goodfellow et Alderson figurent dans les Approved Lists of Bacterial Names. Par la suite, le genre Rhodococcus a subi de nombreux bouleversements : description de nouvelles espèces, transfert de certaines espèces dans d'autres genres si bien qu'il est actuellement constitué de 14 espèces (voir : ¤) dont Rhodococcus equi qui est la seule espèce importante en médecine vétérinaire.
Le genre Rhodococcus tel qu'il est actuellement défini, forme un groupe phylogénétiquement cohérent dont les espèces se caractérisent par la possession d'acide tuberculostéarique et d'acides mycoliques comprenant 30 à 54 atomes de carbone, par la présence d'un peptidoglycane du type A1gamma (voir : ¤), par une paroi riche en arabinose et galactose, par des ménaquinones du type MK-8(H2) et par la valeur de leur G + C p. cent comprise entre 62 et 73. L’analyse des séquences des ARNr 16S et des gènes codant pour les ARNr 16S ainsi que la présence de séquences nucléotidiques spécifiques, les "séquences signatures", ont permis de regrouper les genres ¤ Nocardia et Rhodococcus dans la classe des ¤ Actinobacteria, sous-classe des ¤ Actinobacteridae, ordre des Actinomycetales, sous-ordre des Corynebacterineae, famille des Nocardiaceae.

Rhodococcus equi est un synonyme homotypique* de Corynebacterium equi, ces 2 dénominations sont listées dans les Approved Lists of Bacterial Names et il est donc licite d'utiliser l'une ou l'autre des ces nomenclatures. Toutefois, cette bactérie présente tous les caractères bactériologiques du genre Rhodococcus et la très grande majorité des auteurs utilise la nomenclature de Rhodococcus equi si bien que l'appellation Corynebacterium equi tombe peu à peu en désuétude.

Caractères bactériologiques

Les Rhodococcus sp. sont des bactéries à Gram positif ou à Gram variable, partiellement acido-résistantes, aérobies, catalase positive, à métabolisme oxydatif, capables d'utiliser un large éventail de composés organiques comme unique source de carbone et d'énergie, sensibles au lysozyme, arylsulfatase négative et ne dégradant ni la caséine ni la cellulose ni la chitine ni l'élastine ni la xanthine ni le xylane. Au cours de la croissance, ces bactéries présentent un véritable cycle morphologique : des formes coccobacillaires donnent naissance à de courts bacilles puis à des filaments plus ou moins ramifiés qui par fragmentation redonnent des coccobacilles ou de petits bacilles. Chez certaines espèces, il se forme même des hyphes aériens visibles au microscope.
La plupart des espèces cultivent facilement à 30 °C sur les milieux d'usage courant (même si certaines d'entre elles nécessitent de la thiamine) en donnant des colonies soit lisses, soit muqueuses soit rugueuses et pratiquement toujours pigmentées (couleur chamois, crème, jaune, orange ou rouge).

Outre les caractères du genre Rhodococcus, Rhodococcus equi est un bacille ou un court bacille, capsulé (le matériel capsulaire est synthétisé en grande quantité à tel point qu’il peut tomber dans le couvercle d’une boîte de Pétri lors de l’incubation), ne présentant de courtes ramifications que lors des premiers stades de la croissance et dont les acides mycoliques contiennent entre 30 et 38 atomes de carbone.
. Un caractère positif est noté pour les tests nitrate réductase, uréase, DNase, lipase, phosphatase, assimilation de l'inositol, du mannitol, du ribose, du saccharose et du sorbitol.
. Une réponse négative est observée avec les tests oxydase, production d'indole, hydrolyse de la gélatine, hydrolyse de l'esculine, hydrolyse de l'hippurate, dégradation de la tyrosine, acidification des sucres, assimilation du galactose, du maltose, du turanose et du xylose.
. La production d'hydrogène sulfuré, et l'assimilation du cellobiose et du mannose sont variables selon les souches.
. En galerie API-ZYM les réactions phosphatase alcaline, phosphatase acide, estérase (C 4), leucine arylamidase, phosphoamidase et valine arylamidase sont positives ; les réactions chymotrypsine, bêta-glucuronidase et alpha-mannosidase sont négatives ; les autres caractères sont variables mais plus de 90 p. cent des souches donnent une réponse positive au test alpha-glucosidase.
. Rhodococcus equi présente un test de CAMP positif vis-à-vis d’une souche de Staphylococcus aureus bêta hémolytique (la positivité de ce test repose sur la synthèse d’enzymes désignées sous le terme de "equi facteur" et qui correspondent à une phospholipase C et à une cholestérol oxydase).

La température optimale de croissance est de 30 °C mais la culture est pratiquement aussi abondante sur les milieux incubés à 37 °C. Après 24 heures de culture en aérobiose sur milieux ordinaires ou sur gélose au sang de mouton, les colonies sont rondes, muqueuses ou très muqueuses, filantes, non hémolytiques et, en 48 - 96 heures, elles se pigmentent en orange ou en rose saumon. Sur gélose contenant 5 p. cent d'érythrocytes de lapin, les colonies s'entourent d'une zone d'hémolyse bêta. En bouillon la croissance se traduit par un trouble homogène sans dépôt. La culture ne peut être obtenue en présence de 6,5 p. cent de NaCl.

Habitat et pouvoir pathogène

Rhodococcus equi est présent dans le sol et dans les fèces de nombreuses espèces animales (bovins, chats, chèvres, chevaux, chiens, daims, lapins, moutons, opossums, pigeons, poules, porcs...). Le portage est particulièrement important dans l'intestin des chevaux notamment dans l’intestin des poulains chez lesquels le développement insuffisant de la flore anaérobie favorise la multiplication. Certains auteurs considèrent même que Rhodococcus equi est un hôte normal du tube digestif des équidés. Le germe survit dans le sol et, comme Rhodococcus coprophilus, il peut se multiplier dans les excréments. Cette contamination du milieu extérieur semble proportionnelle à la densité des équidés et elle est très importante dans les élevages entretenant des chevaux depuis de nombreuses années.
Rhodococcus equi est pathogène pour de nombreuses espèces animales (notamment pour le cheval) et pour l'homme.

Pouvoir pathogène chez le cheval

Les infections du cheval concernent principalement le poulain avec un taux de mortalité de 10 à 15 p. cent et pouvant même atteindre 80 p. cent. Les poulains âgés de 30 à 60 jours sont les plus sensibles mais, l'infection est décrite chez des animaux âgés de 8 à 169 jours. Au-delà de 6 mois, les infections sont rares.
La contamination semble s'effectuer principalement par voie orale ou par voie respiratoire. Une autre voie de contamination pourrait être due à des larves d'helminthes, tel que Strongyloides westerii.
Les formes cliniques sont variées : pneumonies aiguës, caractérisées par une grande détresse respiratoire et mortelles en quelques jours ; pneumonies chroniques suppuratives de traitement difficile et souvent mortelles en quelques semaines ; abcès de l'intestin accompagnés d'une ulcération des nœuds lymphatiques ; entérites avec diarrhées, souvent mortelles ; avortements entre 8 et 11 mois de gestation (à l'autopsie, les fœtus présentent des micro-abcès dans le parenchyme pulmonaire).
D’autres formes sont cependant possibles et notamment des uvéites, des abcès sous-cutanés, des arthrites et des ostéomyélites succédant soit à un traumatisme soit à une dissémination du germe par voie hématogène. Ces formes sont parfois justiciables d’un traitement chirurgical.

Pouvoir pathogène chez les autres espèces animales

Des infections à Rhodococcus equi ont été décrites chez de nombreuses espèces animales :
. Chez les bovins et les porcins, Rhodococcus equi est principalement isolé de nœuds lymphatiques normaux ou de nœuds lymphatiques présentant des lésions évoquant la tuberculose. A l'abattoir, l'existence de ces adénites conduit à des confusions avec la tuberculose. Chez les bovins, Rhodococcus equi est également responsable de pyomètres et de pneumonies. Chez les porcelets, le germe peut être à l'origine de la formation d'abcès de la cavité orale à l'origine d'une anorexie.
. Chez la chèvre, on note la formation d'abcès pulmonaires, spléniques ou hépatiques pouvant évoquer des infections à ¤ Corynebacterium pseudotuberculosis. La formation d'abcès peut s'accompagner du développement d'ostéomyélites vertébrales.
. Chez les ovins, quelques cas de pneumonies ainsi que des avortements et des mortalités néonatales ont été décrits.
. Chez le chat, Rhodococcus equi provoque des adénites des nœuds lymphatiques du médiastin antérieur et des nœuds lymphatiques mésentériques, des abcès sous-cutanés et des infections de plaies.
. Chez le marmouset, Rhodococcus equi peut être à l'origine de broncho-pneumonies et de pleurésies entraînant la mort.
. Des rhinites et des pneumonies, souvent mortelles, ont été décrites chez des koalas.
. Quelques cas d'infections ont été observés chez des crocodiles et des alligators. Ils se traduisent par une anorexie, une léthargie et une incapacité à se déplacer dans l'eau. L'infection peut être mortelle.
. Trois cas de rhodococcose ont été observés chez des phoques du lac Baikal. Les animaux présentaient une pleurésie, une pneumonie et une lymphadénite à l'origine de la mort.

Pouvoir pathogène chez l'homme

Le premier cas humain d'infection à Rhodococcus equi a été décrit en 1967 chez un patient traité aux corticoïdes. Le plus souvent, cette bactérie est isolée chez des patients immunodéprimés (infections par le virus HIV, traitements immunosuppresseurs...) chez qui elle est principalement responsable de pneumonies nécrosantes accompagnées de la formation de cavités, de pleurésie, de bactériémies avec dissémination au cerveau, au foie, à la rate, à la peau... L'infection des sujets sains est exceptionnelle et le taux de mortalité, de l'ordre de 11 p. cent, est bien inférieur au taux de mortalité observé chez les immunodéprimés (50 à 55 p. cent chez les patients infectés par le virus HIV, 20 à 25 p. cent chez les autres individus immunodéprimés).

Facteurs de pathogénicité

Rhodococcus equi est une bactérie intracellulaire facultative, inhibant la fusion phagosome-lysosome et capable de survivre et de se multiplier dans les cellules phagocytaires. Les facteurs de virulence ne sont pas parfaitement connus mais ils semblent être liés à la capsule, à la synthèse de l' "equi factor", aux acides mycoliques, à des protéines de poids moléculaires 15-17 kDa et à une protéine de 20 kDa.

. La capsule pourrait être responsable d'une inhibition de la phagocytose. Les propriétés antigéniques de la capsule permettent de reconnaître au moins 27 sérovars (1 à 27) et le sérovar 1 est le plus fréquent. Différentes études montrent que la virulence des souches n'est pas liée à un sérovar particulier. Ainsi, au sein d'un même sérovar, il existe des souches très virulentes et des souches à la virulence atténuée.

. La phospholipase C et la cholestérol oxydase qui constituent de l' "equi factor", provoquent une altération de la membrane des globules rouges. Le rôle de l' "equi factor" et tout particulièrement celui de la cholestérol oxydase dans la virulence reste mal connu car cette enzyme est présente aussi bien chez les souches virulentes que chez les souches avirulentes. L' "equi factor" pourrait altérer les membranes cellulaires et les membranes des lysosomes et contribuer à une dégénérescence des macrophages.

. La composition des acides mycoliques est impliquée dans la virulence car les souches qui synthétisent les acides mycoliques les plus longs sont les plus virulentes pour la souris. De même, l'injection intraveineuse d'acides mycoliques à longue chaîne conduit aux lésions granulomateuses les plus importantes.

. Les protéines de surface de 15 à 17 kDa (ou protéines Vap pour virulence-associated protein) sont codées par des gènes vap portés par des plasmides de 85 à de 90 kb. L'analyse des fragments de restriction permet de reconnaître au moins 10 plasmides distincts dont la distribution est liée à l'origine géographique des souches. En France, les souches virulentes possèdent un plasmide de 85 kb de type I ou un plasmide de 87 kb de type I ou un plasmide de 85 kb de type II qui n'a été retrouvé que chez des souches françaises. Ces plasmides ne sont présents que chez les souches virulentes et les souches curées de leurs plasmides survivent moins longtemps dans les phagocytes et sont moins pathogènes pour la souris ou pour le cheval. Les 7 gènes vap identifiés (vapA, vapC, vapD, vapE, vapF, vapG et vapH), sont situés sur un îlot de pathogénicité et ils codent pour des protéines de surface, indispensables à la survie dans les macrophages, exprimées à pH acide et à 37 °C mais non à 30 °C. La séquence du gène vapA apparaît très bien conservée si bien qu'un test PCR amplifiant ce gène permet un diagnostic des souches virulentes.
Chez l'homme, les souches isolées de patients immunodéprimés ne possèdent pas toutes un tel plasmide ce qui contraste avec les souches isolées des poulains malades qui renferment toutes un plasmide porteur de gènes vap. Il est donc probable qu'un état d'immunodépression puisse permettre la persistance de souches même peu virulentes.

. La protéine de 20 kDa (protéine VapB) a été identifiée chez des souches isolées du porc et de l'homme. Cette protéine est codée par le gène vapB présent sur des plasmides de 79 à 100 kb et elle est caractéristique des souches moyennement virulente.

Diagnostic bactériologique et sérologique

Un diagnostic nécessite la mise en évidence du germe dans les exsudats trachéobronchiques (prélevés par ponction trachéale ou par aspiration naso-trachéale) ou dans un liquide de lavage broncho-alvéolaire ou dans divers prélèvements (liquide synovial, avortons, fèces). L’examen bactérioscopique peut permettre de visualiser des coccobacilles polymorphes à Gram positif mais l’examen doit être minutieux car le nombre de bactéries est souvent faible.

La culture est généralement obtenue en 24-48 heures sur des milieux d'usage courant incubés en aérobiose néanmoins, lorsque les animaux ont reçu un traitement antibiotique, l’obtention des colonies demande plusieurs jours. Lorsque le prélèvement est très contaminé (fèces diarrhéiques par exemple), il est possible de recourir à des milieux sélectifs tel que le milieu N.A.N.A.T. contenant de l'acide nalidixique (20 mg/L), de la novobiocine (25 mg/L), de la cycloheximide (40 mg/L) et du tellurite de potassium (40 mg/L) ou le milieu N.A.N.C. (dépourvu de tellurite et contenant 2 fois moins d’acide nalidixique, de novobiocine et de cycloheximide) ou le milieu N.A.N.M.D.T. (identique au milieu précédent mais contenant 0,005 p. cent de tellurite de potassium). Sur ces milieux sélectifs, les colonies ont une couleur grisâtre. Plus récemment von Graevenitz et Pünter-Streit ont proposé un milieu sélectif constitué d'une gélose de Mueller-Hinton contenant 20 mg/L de ceftazidime et 25 mg/L de novobiocine.

Grâce aux commémoratifs, l'identification peut, dans la plus part des cas, être basée sur quelques épreuves faciles à réaliser : aspect des colonies, coloration de Gram, étude du type respiratoire, CAMP test et recherche d'une uréase. L’ensemencement d’une plaque API-ZYM ou d’une galerie API-Coryne confirmera le diagnostic (certaines souches de Rhodococcus rhodochrous sont toutefois identifiées comme des souches de Rhodococcus equi par le système API-Coryne).
L'identification des germes isolés peut également être confirmée par une technique PCR amplifiant une séquence spécifique de l'ADNr 16S.

Des techniques de PCR amplifiant un fragment de l'ADNr 16S ou une séquence du gène vapA, mises en œuvre directement sur les prélèvements, donnent des résultats plus sensibles que la culture. De plus, lorsque l'amplification concerne le gène vapA, la PCR permet de caractériser les souches virulentes.

Des techniques sérologiques (immunodiffusion en gel, ELISA utilisant des cellules bactériennes...) ont été utilisées mais les tests ne sont pas disponibles dans le commerce et la réponse en anticorps est négative aux premiers stades de l’infection. En ELISA, le seuil de positivité a été fixé à une densité optique de 0,3 et une densité optique supérieure à 0,9 serait corrélée avec une infection cliniquement grave et/ou en phase terminale.
Plus récemment, une technique ELISA utilisant un peptide de la protéine VapA, s'est avérée sensible, spécifique et apte à détecter les infections précoces.

Sensibilité aux antibiotiques

Rhodococcus equi est sensible à la gentamicine, à l’amikacine, à la nétilmicine, à l’érythromycine, à la clarithromycine, à la roxithromycine, à la ciprofloxacine, à la prémafloxacine, à la sparfloxacine, aux oxazolidinones (épérézolide, linozélide), à la rifampicine, à la minocycline, à la doxycycline, aux glycopeptides, au cotrimoxazole et aux antibiotiques peptidiques (nisine, ranalexine), notamment lorsqu'ils sont associés à l'ampicilline, à la ceftriaxone, à la rifampicine, à l'azithromycine, à la clarithromycine ou à la vancomycine. Une résistance est notée vis-à-vis des bêta-lactamines à l’exception des carbapénèmes et du ceftiofur dont l'activité est variable selon les souches. Le chloramphénicol, le florfénicol et la tilmicosine ont une activité modérée.

Quelle que soit la sensibilité du germe in vitro, le traitement est difficile car la bactérie est un germe intracellulaire et provoque la formation d'abcès et de granulomes.
Chez le cheval, le traitement associe en général l'érythromycine et la rifampicine (l’association pénicilline-gentamicine a donné des résultats très variables selon les auteurs). La rifampicine ne doit pas être utilisée en monothérapie du fait de l'existence de mutants résistants. Cette antibiothérapie doit se poursuivre durant au moins 3 semaines et de préférence durant 4 à 9 semaines.
Des alternatives ont été proposées à l'association rifampicine-érythromycine qui présente certains inconvénients : coût élevé, existence de souches résistantes, mauvaise tolérance à l'érythromycine (qui peut provoquer des diarrhées), apparition d'infections à ¤ Clostridium difficile chez les juments consommant de faibles quantités d'éythromycine contenues dans les fèces des poulains traités, problèmes éthiques (la rifampicine reste un anti-tuberculeux majeur)... Parmi ces alternatives on peut citer l'association enrofloxacine-ceftiofur, l'association enrofloxacine-rifampicine (surtout utile en cas d'intolérance à l'érythromycine), l'association gentamicine-rifampicine (parfois utilisée en Suède pour prévenir les colites à ¤ Clostridium difficile) ou l'association triméthoprime-sulfamide.

Prophylaxie

La protection vis-à-vis de Rhodococcus equi semble être sous la dépendance de l'immunité à médiation cellulaire mais, chez les équidés, les poulains recevant du plasma d'animaux immunisés sont partiellement protégés contre une infection expérimentale. L'utilisation d'immunoglobulines anti-VapA et anti-VapC donne des résultats comparables ce qui suggère que ces immunoglobulines sont les principaux éléments protecteurs du plasma. L'immunisation passive, par administration de plasma de sujets présentant des anticorps, est utilisée pour contrôler l'infection dans des élevages où la maladie est enzootique.
Des essais de vaccination ont été réalisés en utilisant une fraction antigénique riche en protéines VapA ou un surnageant de culture contenant les protéines VapA et l' "equi factor" ou des souches inactivées. Les résultats obtenus sont variables selon les vaccins et les protocoles utilisés.
Prescott et al. (1997) ont utilisé comme antigène une fraction riche en protéines VapA. La vaccination suscite la production d'IgG douées de propriétés opsonisantes si bien que le plasma des animaux vaccinés peut protéger des poulains contre une infection expérimentale. Toutefois, la vaccination des mères suivie d'une vaccination des poulains n'entraîne aucune protection et pourrait même augmenter la gravité des infections.
Les résultats obtenus par Becú et al. (1997), en utilisant un surnageant de culture contenant les protéines VapA et l' "equi factor", montrent que la vaccination des juments protège les poulains par l'intermédiaire des anticorps colostraux mais que la vaccination des poulains est inefficace.
L'utilisation de souches inactivées conduit à des résultats variables selon les études. Toutefois, pour Varga et al. (1997), la vaccination des poulains (2 ou 3 injections pratiquées entre l'âge de 3 et de 7 semaines) confère une protection.

Des mesures de prophylaxie sanitaire, basées sur une bonne hygiène de l'élevage (notamment désinfection et réduction de la quantité de poussière) et sur la lutte contre les helminthes ont été recommandées par quelques auteurs.

Orientation bibliographique

Bactériologie

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* : Deux espèces sont des synonymes homotypiques lorsqu'elles ont la même souche type.
La souche type ATCC 25729 de Rhodococcus equi (Magnusson 1923) Goodfellow and Alderson 1977 (Approved Lists 1980) est identique à la souche type ATCC 6939 de Corynebacterium equi Magnusson 1923 (Approved Lists 1980). Ces deux souches ont été déposées à la NCTC sous le numéro1621.

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