J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire |
Dernière mise à jour le 25 novembre 2004
Modifications mineures effectuées le 24 mars 2005
STREPTOCOCCUS AGALACTIAE
Note : Streptococcus difficilis (corrig.) est un synonyme ultérieur et hétérotypique de Streptococcus agalactiae.
Systématique
Streptococcus agalactiae a été décrit dès 1887 par Nocard et Mollereau sous le nom de "Streptoccocus de la mammite" puis baptisée Streptococcus agalactiae par Lehmann et Neumann en 1896. Au sein de cette espèce, on connaît des souches d'origine humaine et des souches d'origine animale qui diffèrent entre elles par quelques caractères bactériologiques. Plusieurs auteurs ont essayé de séparer les diverses souches d'un point de vue taxonomique mais, les résultats des hybridations ADN - ADN ainsi que l'analyse des profils électrophorétiques des protéines* montrent que toutes les souches appartiennent bien à une unique espèce.
Les résultats d'hybridations ADN - ADN suggéraient que Streptococcus agalactiae occupent une place à part au sein du genre Streptococcus. Toutefois, la comparaison des séquences des ARNr montre qu'il appartient au groupe des "streptocoques pyogènes".
Streptococcus difficilis, isolé de poissons, a été décrit en 1994 par Eldar et al. et cette nomenclature a été validée en 1995. Les travaux de Vandamme et al. (1997) montrent que Streptococcus difficilis est un variant non hémolytique et adapté aux poissons de Streptococcus agalactiae. L’argumentation de Vandamme et al. repose sur les points suivants :
. L’électrophorèse en gel de polyacrylamide révèle que le profil électrophorétique des protéines de la souche type de Streptococcus difficilis est semblable aux profils de 19 souches de Streptococcus agalactiae.
. Streptococcus difficilis possède l’antigène du groupe B de Lancefield et il possède l’antigène capsulaire Ib qui est l’un des antigènes capsulaires de Streptococcus agalactiae.
. Streptococcus difficilis présente des caractères phénotypiques voisins de ceux des souches de Streptococcus agalactiae isolées de poissons.
. Le faible pourcentage d’hybridation ADN - ADN (30,8 p. cent), obtenu par Eldar et al. entre la souche type de Streptococcus difficilis et la souche ATCC 27956 de Streptococcus agalactiae s’expliquerait par des conditions d'hybridation trop sévères.
En se basant sur le séquençage des gènes gyrA, gyrB, sodA et parC, Kawamura et al. 2005 confirment les travaux de Vandamme et al. et ces auteur montrent que Streptococcus difficilis est un synonyme ultérieur et hétérotypique de Streptococcus agalactiae.
Caractères bactériologiques
Outre les caractères du genre Streptococcus, la principale caractéristique de Streptococcus agalactiae est de posséder l'antigène du groupe B de Lancefield. Toutefois, cet antigène n'est pas spécifique puisqu'il est également présent chez les souches de ¤ Streptococcus halichoeri. De plus, quelques rares souches de ¤ Streptococcus uberis, de ¤ Streptococcus porcinus et de ¤ Streptococcus canis sont capables de réagir avec un sérum spécifique anti-groupe B. Dans le cas de ¤ Streptococcus porcinus, cette réaction n'est observée qu'avec certains kits commerciaux (manque de spécificité des sérums ?) et, dans le cas de ¤ Streptococcus canis, il y a une réaction simultanée avec les sérums anti-groupe G et anti-groupe B résultant d'une communauté antigénique entre les antigènes de groupe**.
La présence d'antigènes polysaccharidiques (Ia, Ib, II, III, IV, V, VI, VII et VIII) et d'antigènes protéiques (c, R et X) permet de définir des sérovars. L'antigène protéique c, préalablement désigné comme l'antigène Ic ou Ib/c, est en fait constitué de plusieurs constituants : un constituant résistant à la trypsine ou alpha, un constituant sensible à la trypsine ou bêta, un constituant gamma et un constituant delta. L'antigène R se présente sous des formes antigéniquement distinctes permettant de décrire l'antigène R1, R2, R3, R4, Rib, Ra.
Les souches de Streptococcus agalactiae sont constituées de coques à Gram positif, parfois ovoïdes, de 0,6 à 1,2 mm de diamètre, formant de longues chaînes (sauf exception, les chaînes sont formées d'au moins 4 cellules) qui peuvent apparaître comme une succession de coques groupés par 2, immobiles, parfois capsulés, aéro-anaérobies, catalase négative, à métabolisme fermentatif (la fermentation des sucres conduit principalement à la formation d'acide lactique), ne résistant pas à un chauffage de 30 minutes à 60 °C.
Un caractère positif est noté pour les tests hydrolyse de l'hippurate (le test doit être effectué à 30 °C pour les souches isolées d'animaux ectothermes), ADH, VP, phosphatase alcaline, acidification du glucose, du glycérol (uniquement en aérobiose), du maltose, du ribose (réaction parfois faible et lentement positive) et du saccharose.
Un caractère négatif est obtenu avec les tests sensibilité à l'optochine (éthylhydrocupréïne), hydrolyse de l'esculine, hydrolyse de la gélatine, hydrolyse de l'amidon, pyrrolidonyl arylamidase, acidification de l'arabinose, de l'inuline, du mannitol, du raffinose, du sorbitol et du xylose.
Une réponse variable est observée pour le test de CAMP et pour les tests hyaluronidase, DNase, bêta-galactosidase, bêta-glucuronidase, hémagglutination des globules rouges de lapin (la positivité est liée à la présence de l'antigène X), acidification du lactose, de la salicine et du tréhalose.
D'autres caractères sont donnés dans le tableau I, le tableau II et le tableau III.
La majorité des souches est capable de croître en présence de 40 p. cent de bile mais incapable de cultiver à 45 °C ou à pH 9,6. Aucune souche ne cultive à 10 °C ou en présence de 6,5 p. cent de NaCl.
Une culture est facilement obtenue sur gélose au sang et les colonies, de petite taille, sont parfois pigmentées en jaune, en orange ou en rouge brique. La pigmentation est favorisée par une culture effectuée en anaérobiose sur un milieu contenant de l'amidon, des inhibiteurs de la synthèse des folates (comme le methotrexate) et dont le pH est supérieur à 7,3. L'hémolyse est variable selon les souches et il est possible d'observer soit une étroite zone d'hémolyse bêta (qui peut apparaître opaque) soit une hémolyse alpha (avec souvent 2 zones d'hémolyse) soit une absence d'hémolyse.
Les caractères bactériologiques diffèrent avec l'origine des souches ce qui a conduit à proposer l'existence d'écovars. Deux principaux écovars ont été caractérisés : un écovar humain (souches généralement pigmentées, salicine positive, lactose et bêta-galactosidase négatives, sensibles à 10 U.I de bacitracine et possédant les antigènes protéiques R ou c) et un écovar bovin (souches généralement non pigmentées, salicine négative, lactose et bêta-galactosidase positives, résistantes à 10 U.I. de bacitracine et possédant l'antigène protéique X). Les souches isolées d'autres espèces animales possèdent souvent des caractères intermédiaires. Ainsi, les souches isolées des poissons sont généralement non pigmentées, salicine, lactose et bêta-galactosidase négatives et d'une sensibilité variable à la bacitracine.
Habitat et pouvoir pathogène
Streptococcus agalactiae est un parasite obligatoire de diverses espèces animales (notamment les bovins) et de l'homme. Une éventuelle contamination de l'homme par l'animal ou de l'animal par l'homme est peu documentée et, pour la majorité des auteurs, elle semble improbable ou peu fréquente. Toutefois, en dépit de l'existence d'écovars, il est difficile d'être péremptoire car peu de publications étudient cet aspect épidémiologique.
Bovins
Streptococcus agalactiae a été une des causes majeures de mammites sub-cliniques ou chroniques et, avant l'utilisation des antibiotiques, environ 90 p. cent des mammites semblaient être dues à ce germe. Cette bactérie étant incapable de survivre longtemps en dehors de la glande mammaire, il est possible d'éradiquer l'infection grâce à la mise en place de programmes de prophylaxie basés sur l'hygiène de la traite et l'utilisation d'antibiotiques. En France, les mammites à Streptococcus agalactiae sont peu fréquentes mais, dans d'autres pays, tels que le Canada ou les U.S.A., le taux de prévalence est parfois supérieur à 10 p. cent.
Poissons
Avant 1986, quelques articles font état de l'isolement de souches de Streptococcus agalactiae chez des poissons (sans précision supplémentaire) et Wilkinson et al. signalent que la bactérie semble être à l'origine d'une mortalité importante dans des élevages de l'Alabama. A partir de 1986, les élevages israéliens de Tilapia sp. et de Oncorhynchus mykiss ont été victimes de méningo-encéphalites dues à des streptocoques et provoquant la mort de 30 à 50 p. cent des animaux. Les poissons affectés présentent une anorexie, une apathie, une nage erratique, une exophtalmie bilatérale, une rigidité du dos et, en phase pré-agonique, une ascite. La mort intervient en une à deux semaines sauf dans les formes suraiguës caractérisées par une mort subite. Les analyses microbiologiques ont permis d’isoler à partir du cerveau des tilapias ou des truites et des reins des tilapias ou du sang des truites des souches de streptocoques dont les caractères biochimiques, sérologiques et génétiques (hybridation ADN - ADN, détermination du G + C p. cent) suggéraient qu’elles constituent 2 nouvelles espèces, Streptococcus difficilis (corrig.) et Streptococcus shiloi. Ultérieurement, les souches de Streptococcus shiloi ont été assimilées à ¤ Streptococcus iniae et celles de Streptococcus difficilis à Streptococcus agalactiae. Streptococcus agalactiae n'est pas retrouvé chez les truites mais il est capable d'infecter, outre les tilapias, le muge (Mugil cephalus) et, au Japon, la sériole à cinq bandes (Seriola quinqueradiata). Expérimentalement, les souches de Streptococcus agalactiae reproduisent l’infection et le germe peut être isolé des animaux inoculés.
Autres espèces animales
Des souches de Streptococcus agalactiae sont isolées du singe, du porc, du chien, du chat, du ragondin, de la souris, du rat, du hamster et de la grenouille. Le pouvoir pathogène est généralement peu documenté et la bactérie est souvent isolée en association avec d'autres bactéries ou des virus. Toutefois, dans quelques cas, l'isolement a été rattaché à un pouvoir pathogène : septicémie chez un singe (Callithrix jacchus), endocardite et eczéma chez le chien, syndrome d'affaiblissement chez le chiot, méningo-encéphalomyélites suppuratives chez la souris nude.
Homme
Streptococcus agalactiae est présent dans les voies génitales (notamment le vagin) et le tube digestif (notamment le rectum) de l'homme.
Chez les adultes, la colonisation demeure souvent asymptomatique mais Streptococcus agalactiae peut être responsable de septicémies, de pneumonies, de méningites, d'arthrites, d'infections urinaires et de suppurations profondes. Ces infections sont plus fréquentes chez les individus âgés de plus de 65 ans et elles surviennent généralement chez des sujets affaiblis (dénutrition, diabète, cirrhose, insuffisance rénale, cancers...). Chez la femme enceinte ou en post partum, l'infection peut conduire à des endométrites et à une stérilité.
Chez le nouveau-né, la contamination se produit in utero ou, le plus souvent, lors de l'accouchement par inhalation de liquide amniotique ou de sécrétions vaginales. Une infection précoce se traduit par une septicémie, apparaissant en moins de 24 heures et compliquée ou non de méningite. L'infection précoce est favorisée par la prématurité, la rupture des membranes et une forte colonisation du vagin de la mère. Les infections tardives, survenant après le troisième jour, se traduisent généralement par des méningites et des arthrites. Les infections du nouveau-né sont souvent dues au sérovar III (mais aussi Ia, Ib et V) et elles sont une des causes majeures de septicémie et de méningite avec un taux de mortalité pouvant atteindre 20 p. cent.
Diagnostic bactériologique
Des milieux sélectifs et/ou des milieux permettant une orientation du diagnostic sont disponibles. Ces milieux sont plus utilisés en médecine humaine qu'en médecine vétérinaire et quelques-uns uns d'entre eux figurent en annexe.
Le dépistage des vaches atteintes de mammite peut être effectué à tout moment (un prélèvement effectué avant la traite ou au moins 5 heures après la traite ne donne pas de meilleurs résultats) en mettant en culture 0,1 mL d'un lait de mélange des quatre quartiers (la sensibilité n'est augmentée ni par l'ensemencement de 0,5 mL de lait ni par la mise en culture du lait de chacun des quartiers). Un pré-enrichissement de 6 heures en bouillon cœur-cervelle donne de meilleurs résultats qu'un ensemencement direct sur gélose. Le nombre de bactéries présentes dans la mamelle subit des fluctuations périodiques et, en cas de négativité, il est souhaitable de recommencer l'examen.
Le dépistage d'un troupeau dont un ou plusieurs animaux sont infectés, peut se faire par examen bactériologique du lait prélevé dans la citerne de stockage. La méthode est spécifique mais présente une faible sensibilité.
Le diagnostic bactériologique est facile, il repose sur la mise en évidence de l'antigène du groupe B de Lancefield et sur l'hydrolyse de l'hippurate.
Sensibilité aux antibiotiques
Streptococcus agalactiae est généralement sensible à la pénicilline et à la majorité des bêta-lactamines ainsi que, le plus souvent, à la lincomycine et à l'érythromycine. La sensibilité est variable selon les souches vis-à-vis des tétracyclines.
Orientation bibliographique
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* : Il existe une forte corrélation entre les homologies ADN - ADN et les similitudes des profils électrophorétiques des protéines bactériennes. Les souches bactériennes (bactéries à Gram positif et à Gram négatif) présentant des profils protéiques similaires présentent également de fortes homologies ADN - ADN. Dans le cas d'une bactérie à Gram positif, il est souvent plus facile d'étudier les protéines car il est difficile d'extraire de l'ADN en quantité suffisante pour réaliser des études d'homologie.
** : Les antigènes des groupes B et G de Lancefield sont des polysaccharides dans lesquels le rhamnose constitue le sucre immunodominant.
Milieux permettant une orientation du diagnostic :
Ces milieux ont pour but de favoriser la production de pigment par les souches de Streptococcus agalactiae et ils doivent être incubés en anaérobiose. Les souches d'origine animale sont fréquemment non pigmentées d'où une utilisation restreinte de ces milieux en médecine vétérinaire.
- Milieu de Islam (composition pour 1 litre) :
. Protéose peptone : 23,0 g
. Agar : 10 g
. Na2HPO4 : 5,75 g
. Amidon soluble 5,0 g
. NaH2PO4 : 1,5 g
. Sérum de cheval décomplémenté : 50,0 mL
- Milieu de Granada (composition pour 1 litre)
. Amidon soluble : 150,0 g
. Protéose peptone N° 3 : 38,0 g
. NaCl : 3,0 g
. Lactate de triméthoprime : 0,015 g
. Tampon phosphate (0,06M, pH 7,4) : 900,0 mL
. Sérum de cheval (ajouté à une température de 90 °C pour rendre le milieu opaque) : 100,0 mL
Milieux sélectifs (d'après Bouvet et al. 1994 ou d'après d'après Gil et al. 1999) :
- Bouillon de Todd Hewitt contenant 5 p. cent de sang, 15 mg/L d'acide nalidixique et 8 mg/L de gentamicine.
- Bouillon de Todd Hewitt contenant 15 mg/L d'acide nalidixique, 1 mg/L de polymyxine et 1 mg/L de cristal violet.
- Milieu de Lim : Bouillon de Todd Hewitt contenant 1 p. cent d'extrait de levure, 15 mg/L d'acide nalidixique, 10 mg/L de colistine.
- Gélose au sang sélective : Gélose Columbia contenant 5 p. cent de sang humain, 15 mg/L d'acide nalidixique, 10 mg/L de colistine.
Milieu sélectif permettant l'orientation du diagnostic :
Le milieu de Granada modifié, incubé en anaérobiose, permet l'orientation du diagnostic en favorisant la pigmentation. Sur le milieu de Edwards, la présence d'esculine permet de différencier Streptococcus agalactiae (esculine négative) d'autres streptocoques ou des entérocoques esculine positive.
- Milieu de Granada modifié ou "new Granada medium" (d'après De La Rosa et al. 1992)
. Agar : 10 g
. Protéose peptone N° 3 : 25 g
. Amidon soluble : 20 g
. Tampon phosphate acide morpholinepropanesulfonique sous forme hémisodique : 11 g
. Na2HPO4 (anhydre) : 8,5 g
. Eau distillée qs 1 L
. Dissoudre par chauffage, autoclaver, refroidir à 50-55 °C
. Ajouter 10 mL d'une solution contenant (pour 1 litre) 250 g de glucose, 100 g de pyruvate de sodium, 20 g de MgSO4 anhydre, 0,6 g de methotrexate sodique, 0,02 g de cristal violet, 0,5 g de sulfate de colistine et 1 g de metronidazole.
. Sérum de cheval : 50 mL
- Gélose de Edwards (composition pour un litre) :
Agar : 15,0 g
Extraits de viande de bœuf : 10,0 g
Peptone : 10,0 g
NaCl : 5,0 g
Esculine : 1,0 g
Tl2SO4 : 0,33 g
Cristal violet : 1,3 mg
Sang de bovin ou de mouton : 50,0 mL