J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire |
Créé le 06 juin 2003
STREPTOCOCCUS EQUINUS, STREPTOCOCCUS GALLOLYTICUS
Note: ce fichier remplace un fichier créé le 16 août 2002, remis à jour le 12 octobre 2002 et intitulé "Streptococcus equinus (junior synonyme : Streptococcus bovis), Streptococcus gallolyticus (junior synonyme : Streptococcus caprinus), Streptococcus infantarius, Streptococcus lutetiensis, Streptococcus pasteurianus" ainsi que le fichier consacré à Streptococcus macedonicus.
Autres dénominations :
Streptococcus gallolyticus subsp. macedonicus : Streptococcus macedonicus.
Streptococcus gallolyticus subsp. pasteurianus : Streptococcus pasteurianus.
Note : Les définitions des termes "synonyme antérieur et hétérotypique" et du nom "genomospecies", qui sont cités à plusieurs reprises dans ce fichier, sont données dans le fichier Glossaire de nomenclature bactérienne.
Introduction
La nomenclature et la taxonomie des espèces étudiées dans ce fichier sont particulièrement complexes aussi, avant de les envisager plus en détail, il nous semble utile de donner un bref aperçu de la nomenclature des streptocoques possédant ou pouvant posséder l'antigène du groupe D de Lancefield.
Après l'exclusion des entérocoques du genre Streptococcus (voir le fichier ¤ Enterococcus), six espèces du genre Streptococcus rassemblent des souches dont au moins certaines d'entre elles possèdent l'antigène du groupe D de Lancefield :
1) Streptococcus alactolyticus qui un synonyme antérieur et hétérotypique de Streptococcus intestinalis (voir le fichier ¤ Streptococcus alactolyticus).
2) Streptococcus entericus (voir le fichier ¤ Streptococcus entericus).
3) Streptococcus equinus qui est un synonyme antérieur et hétérotypique de Streptococcus bovis.
4) Streptococcus gallolyticus qui est un synonyme antérieur et hétérotypique de Streptococcus caprinus. L'espèce Streptococcus gallolyticus est elle-même subdivisée en trois sous-espèces : Streptococcus gallolyticus subsp. gallolyticus, Streptococcus gallolyticus subsp. macedonicus et Streptococcus gallolyticus subsp. pasteurianus.
. Streptococcus gallolyticus subsp. macedonicus est une nouvelle combinaison proposée en 2003 par Schlegel et al. pour reclasser Streptococcus macedonicus. Depuis 2002, les travaux de Manachini et al. avaient montré que Streptococcus macedonicus était un synonyme antérieur et hétérotypique de Streptococcus waius. De ce fait, la nouvelle combinaison Streptococcus gallolyticus subsp. macedonicus rassemble des souches autrefois désignées sous les noms de Streptococcus macedonicus et de Streptococcus waius.
. Streptococcus gallolyticus subsp. pasteurianus est une nouvelle combinaison proposée en 2003 par Schlegel et al. pour reclasser Streptococcus pasteurianus.
5) Streptococcus infantarius qui est subdivisé en deux sous-espèces : Streptococcus infantarius subsp. infantarius et Streptococcus infantarius subsp. coli. Cette dernière sous-espèce correspond à un taxon validement publié sous le nom de Streptococcus lutetiensis et l'appellation de Streptococcus infantarius subsp. coli est sujette à controverses.
6) Streptococcus suis (voir le fichier ¤ Streptococcus suis).
À l'exception de Streptococcus suis et de Streptococcus entericus, tous les taxons cités ci-dessus appartiennent au complexe classiquement désigné sous le nom de complexe "Streptococcus bovis/Streptococcus equinus".
Systématique
Les nomenclatures de Streptococcus bovis et de Streptococcus equinus figurent dans les Approved Lists of Bacterial Names et ces deux taxons sont étudiés séparément dans la première édition du Bergey's Manual of Systematic Bacteriology.
Ces deux espèces sont phénotypiquement proches et elles étaient distinguées sur la base de la fermentation du raffinose (résultat positif pour Streptococcus bovis et négatif pour Streptococcus equinus), sur leur habitat (Streptococcus bovis est isolé principalement des fèces des ruminants et des porcs alors que Streptococcus equinus est isolé principalement des fèces du cheval) et sur leur pouvoir pathogène (Streptococcus bovis est éventuellement pathogène pour l'homme ou l'animal ce qui n'est pas le cas pour Streptococcus equinus). Ultérieurement, la fermentation de l'amidon, du glycogène, de l'inuline, du lactose et la production d'une alpha-galactosidase (résultats négatifs pour Streptococcus equinus et résultats positifs pour Streptococcus bovis) ont également permis de distinguer ces deux espèces.
Au sein de l'espèce Streptococcus bovis, il était classique de distinguer deux biovars : le biovar I pour les souches acidifiant le mannitol et le biovar II pour les souches n'acidifiant pas le mannitol. Au sein du biovar II, les caractères biochimiques permettaient de deux reconnaître deux sous-groupes :
. Le biovar II.1 pour les souches fermentant l'amidon et le glycogène, ne fermentant pas le tréhalose et ne produisant ni bêta-glucuronidase ni bêta-galactosidase.
La souche type de Streptococcus bovis [la souche ATCC 33317 = CCUG 17828 = CCUG 34832 = CIP 102302 = DSM 20480 = HAMBI 1527 = JCM 5802 = LMG 8518 = NCIMB 700597 (NCDO 597) = NCTC 8177] est une souche du biovar II.1.
. Le biovar II.2 pour les souches produisant une bêta-glucuronidase et une bêta-galactosidase, fermentant le tréhalose mais ne fermentant ni l'amidon ni le glycogène.
En 1984, Farrow et al. montrent que les souches de Streptococcus bovis et de Streptococcus equinus sont hétérogènes et que les hybridations ADN - ADN permettent de reconnaître 6 genomospecies :
. Le groupe d'homologie 1 renferme les souches de Streptococcus equinus (dont la souche type de cette espèce) et des souches du biovar II.1 de Streptococcus bovis (dont la souche type de Streptococcus bovis).
. Le groupe d'homologie 2 regroupe des souches du biovar I associées à des mammites chez les bovins.
. Les souches du groupe d'homologie 3 sont des souches atypiques, isolées des produits laitiers, de mammites chez le porc et de l'environnement.
. Le groupe d'homologie 4 rassemble des souches du biovar II.1 isolées principalement de l'homme. Ce groupe est génétiquement hétérogène et il regroupe des souches esculine positive et des souches esculine négative.
. Le groupe d'homologie 5 est formé par des souches isolées des fèces de bovins et de la litière des bovins. Farrow et al. proposent pour ce groupe la dénomination de Streptococcus saccharolyticus qui sera validement publiée par inscription sur la liste de validation n° 17.
. Le groupe d'homologie 6, pour lequel Farrow et al. proposent la nomenclature de ¤ Streptococcus alactolyticus, est formé de souches d’origine porcine et aviaire caractérisées par une faible réactivité métabolique. Ultérieurement, la nomenclature de ¤ Streptococcus alactolyticus sera validement publiée par inscription sur la liste de validation n° 17.
. Les souches du biovar II.2 de Streptococcus bovis ne sont pas classées dans l'étude de Farrow et al.
Depuis l'étude de Farrow et al. de nombreux remaniements ont affecté la taxonomie et donc la nomenclature du complexe "Streptococcus bovis/Streptococcus equinus". Ces modifications peuvent être regroupées en deux sections : les remaniements proposés avant le 31 décembre 2002 et les modifications proposées dans la publication de Schlegel et al. en date du 16 mai 2003.
Remaniements proposés avant le 31 décembre 2002
1) De nombreuses études (hybridations ADN - ADN, étude des gènes sodA codant pour la superoxyde dismutase manganèse dépendante, analyse des ribotypes et analyse des séquences des ARNr 16S) ont confirmé que les souches types de Streptococcus bovis et de Streptococcus equinus constituent une unique genomospecies. Streptococcus bovis et Streptococcus equinus sont donc des synonymes hétérotypiques et la nomenclature de Streptococcus equinus a priorité [règle 24b(1) du Code de Nomenclature].
En bactériologie médicale, la nomenclature de Streptococcus bovis est couramment utilisée et les médecins aussi bien que les vétérinaires répugnent à utiliser la nomenclature de Streptococcus equinus. Toutefois, dans un article publié en juillet 2002 par la revue International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, Poyart et al. formalisent cette synonymie et proposent d'utiliser la nomenclature de Streptococcus equinus pour désigner aussi bien les souches de Streptococcus equinus que les souches de Streptococcus bovis. Ultérieurement, la proposition de Poyart et al. a reçu l'agrément du "Sous-comité de taxonomie des staphylocoques et des streptocoques" puis de Schlegel et al. 2003.
Les médecins et les vétérinaires ne peuvent s'affranchir des réalités scientifiques et des règles du Code de Nomenclature. Aussi, dans la suite de ce fichier, nous utiliserons la nomenclature de Streptococcus equinus en considérant que cette nomenclature est un synonyme antérieur et hétérotypique de Streptococcus bovis.
2) En 1990, Osawa et al. montrent que de nombreuses souches du biovar I (isolées de mammites puis de prélèvements d'origine humaine, du rumen et des fèces de plusieurs espèces animales) hydrolysent les tanins avec libération d'acide gallique et décarboxylent l'acide gallique en pyrogallol. En 1995, les études d'homologie ADN - ADN réalisées sur 34 souches capables d'hydrolyser les tanins ont conduit Osawa et al. à les placer dans une nouvelle espèce, Streptococcus gallolyticus. Cette nomenclature sera validement publiée en 1996 par inscription sur la liste de validation n° 56. En 1997, Sly et al. montrent que le taxon décrit sous le nom de Streptococcus caprinus est en fait un synonyme postérieur et hétérotypique de Streptococcus gallolyticus (voir la note 1).
En 1998, les travaux de Devriese et al. permettent de placer au sein de l'espèce Streptococcus gallolyticus, des souches étiquetées Streptococcus bovis et isolées de cas de septicémies chez les pigeons, de mammites chez les bovins et d'endocardites chez l'homme.
Ultérieurement, cette espèce sera divisée en trois sous-espèce (Cf. Infra).
3) En 1991, Streptococcus saccharolyticus (groupe d'homologie 5 de Farrow et al.) a été transféré dans le genre ¤ Enterococcus sous la forme d'une nouvelle combinaison, Enterococcus saccharolyticus, qui sera validement publiée par inscription sur la liste de validation n° 36.
4) En 1999, Vandamme et al. montrent que les souches, préalablement décrites sous le nom de Streptococcus intestinalis, doivent être incluses dans l'espèce ¤ Streptococcus alactolyticus (Streptococcus alactolyticus est un synonyme antérieur de Streptococcus intestinalis). Les conclusions de Vandamme et al. seront confirmées par Schlegel et al. 2003 et elles ont reçu l'agrément du "Sous-comité de taxonomie des staphylocoques et des streptocoques".
5) En 2000, Schlegel et al. valident la nomenclature de Streptococcus infantarius pour certaines souches du groupe d'homologie 4 et ces auteurs proposent l'existence de deux sous-espèces : "Streptococcus infantarius subsp. infantarius" pour les souches bêta-glucosidase négative et esculine variable et "Streptococcus infantarius subsp. coli" pour les souches bêta-glucosidase positive, esculine positive et apparentées à l'ancien biovar II.1 de Streptococcus bovis. Schlegel et al. ont cependant omis de désigner une souche type pour la sous-espèce "Streptococcus infantarius subsp. coli" si bien que les deux sous-espèce de Streptococcus infantarius n'étaient pas validement publiées (pour des renseignements complémentaires voir le fichier Streptococcus in List of Procaryotic Names with Standing in Nomenclature).
Selon Poyart et al. les souches de "Streptococcus infantarius subsp. coli" méritent d'être élevées au rang d'espèce et, en juillet 2002, ces auteurs proposent la nomenclature de Streptococcus lutetiensis.
Dans la même publication, Poyart et al. étudient les souches de l'ancien biovar II.2 de Streptococcus bovis (souches qui n'avaient pas été classées dans l'étude de Farrow et al.). En se basant sur l'étude des homologies ADN - ADN, sur l'étude des gènes sodA, sur l'analyse des ribotypes et sur l'analyse des séquences des ARNr 16S, ces auteurs montrent que ces souches constituent un groupe génomique particulier pour lequel ils valident la nomenclature de Streptococcus pasteurianus.
Modifications proposées par Schlegel et al. (2003)
Dans un article publié en mai 2003 et reprenant (avec quelques modifications) les principales conclusions de la thèse soutenue le 7 juin 2002 par Laurent Schlegel, Schlegel et al. procèdent à une nouvelle étude de la systématique des espèces du complexe "Streptococcus bovis/Streptococcus equinus".
Ces auteurs soumettent à une étude phénotypique et phylogénétique (hybridations ADN - ADN, étude des ARNr 16S) 83 souches initialement décrites sous les noms de ¤ Streptococcus alactolyticus, Streptococcus bovis, Streptococcus caprinus, Streptococcus equinus, Streptococcus gallolyticus, Streptococcus infantarius, Streptococcus intestinalis, Streptococcus lutetiensis ("Streptococcus infantarius subsp. coli"), Streptococcus pasteurianus et Streptococcus saccharolyticus ainsi qu'une souche du groupe d'homologie 3 de Farrow et al. L'étude de Schlegel et al. inclue également la souche type de Streptococcus waius et quatre souches de Streptococcus macedonicus car des études phylogénétiques suggèrent que ces taxons appartiennent au complexe "Streptococcus bovis/Streptococcus equinus".
Les résultats obtenus par ces auteurs peuvent être subdivisés en trois rubriques.
1) Schlegel et al. confirment que ¤ Streptococcus alactolyticus est un synonyme antérieur de Streptococcus intestinalis, que Streptococcus equinus est un synonyme antérieur de Streptococcus bovis, que Streptococcus gallolyticus est un synonyme antérieur de Streptococcus caprinus, que Streptococcus macedonicus est un synonyme antérieur de Streptococcus waius (cette synonymie a été proposée en 2002 par Manachini et al.) et que Streptococcus saccharolyticus appartient bien au genre ¤ Enterococcus.
2) Schlegel et al. montrent que les souches du complexe "Streptococcus bovis/Streptococcus equinus" se répartissent en quatre genomospecies.
. La genomospecies 1 correspond à Streptococcus equinus.
. La genomospecies 2 inclue (i) la souche type de Streptococcus gallolyticus ainsi que trois souches génétiquement apparentées ; (ii) la souche type de Streptococcus macedonicus ainsi que deux souches génétiquement apparentées et (iii) la souche type de Streptococcus pasteurianus ainsi que deux souches génétiquement apparentées.
Les résultats des hybridations ADN - ADN et l'analyse des séquences des ARNr 16S permettent de subdiviser la genomospecies 2 en trois sous-espèces pour lesquelles Schlegel et al. valident les nomenclatures de Streptococcus gallolyticus subsp. gallolyticus, Streptococcus gallolyticus subsp. macedonicus et Streptococcus gallolyticus subsp. pasteurianus.
. La genomospecies 3 rassemble (i) deux souches de Streptococcus infantarius (dont la souche type) et (ii) la souche préalablement qualifiée par Schlegel et al. 2000 de souche de référence de "Streptococcus infantarius subsp. coli". Rappelons que cette souche a été incluse dans l'espèce Streptococcus lutetiensis par Poyart et al. 2002.
Les résultats des hybridations ADN - ADN et l'analyse des séquences des ARNr 16S permettent de subdiviser la genomospecies 3 en deux sous-espèces pour lesquelles Schlegel et al. valident les nomenclatures de Streptococcus infantarius subsp. infantarius et de Streptococcus infantarius subsp. coli. Cette dernière appellation pose quelques problèmes compte tenu du fait que la souche type de cette sous-espèce avait été placée dans l'espèce Streptococcus lutetiensis. Toutefois, comme Streptococcus infantarius subsp. infantarius et Streptococcus infantarius subsp. coli (Streptococcus lutetiensis) n'ont pas été isolés chez l'animal (voir la note 2), nous n'entrerons pas dans cette controverse et nous renvoyons le lecteur intéressé par des renseignements complémentaires au fichier Streptococcus in List of Procaryotic Names with Standing in Nomenclature.
. La genomospecies 4 correspond à l'espèce ¤ Streptococcus alactolyticus.
3) Selon Schlegel et al., aucune souche du groupe d'homologie 3 n'a été isolée depuis l'étude de Farrow et al. et les résultats obtenus par ces auteurs montrent que les souches du groupe 3 n'appartiennent pas au complexe "Streptococcus bovis/Streptococcus equinus". En effet, ces souches sont phylogénétiquement apparentées à ¤ Streptococcus suis.
Streptococcus alactolyticus, Streptococcus equinus, Streptococcus gallolyticus subsp. gallolyticus, Streptococcus gallolyticus subsp. macedonicus et Streptococcus gallolyticus subsp. pasteurianus sont les seuls taxons ayant un intérêt en biologie vétérinaire.
Un fichier spécial est consacré à ¤ Streptococcus alactolyticus si bien que les données présentées ci-dessous ne concernent que Streptococcus equinus et les trois sous-espèces de Streptococcus gallolyticus.
Caractères bactériologiques
Les souches de Streptococcus equinus et de Streptococcus gallolyticus rassemblent des coques ou des coccobacilles à Gram positif, immobiles, non sporulés, groupés par deux ou en courtes chaînes, aéro-anaérobies, catalase négative, cultivant en bouillon MRS sans produire de gaz (voir la note 3), ne cultivant pas à 10 °C, ne cultivant pas en présence de 6,5 p. cent de NaCl (à l'exception de certaines souches de Streptococcus gallolyticus subsp. macedonicus) et cultivant mieux en présence de 5 p. cent de dioxyde de carbone.
Une croissance est observée sur la gélose de Slanetz et Bartley (voir la note 4), sur la gélose de Edwards enrichie de 5 p. cent de sang de bovins (voir la note 4), sur la gélose SL (Selective Lactobacillus) de Rogosa (voir la note 4) et, généralement, sur la gélose bile-esculine en noircissant le milieu (les souches de Streptococcus gallolyticus subsp. macedonicus ne cultivent pas sur ce milieu).
Les colonies sont de petite taille, non pigmentées ou légèrement crème et elles sont alpha hémolytiques ou non hémolytiques sur une gélose au sang frais. Sur le milieu SL de Rogosa, la majorité des souches de Streptococcus equinus donne des colonies ayant un aspect muqueux (formation de dextranes à partir du saccharose).
Les souches de Streptococcus equinus possèdent l'antigène du groupe D de Lancefield alors que la présence de cet antigène est variable pour les souches de Streptococcus gallolyticus (caractère généralement positif pour Streptococcus gallolyticus subsp. gallolyticus et Streptococcus gallolyticus subsp. pasteurianus mais négatif pour Streptococcus gallolyticus subsp. macedonicus).
En utilisant des galeries API 20 Strep et API Rapid ID32 Strep, les souches étudiées par Poyart et al. présentent les caractères suivants :
. Une réponse positive est obtenue pour les tests VP, alanine phénylalanine arylamidase, leucine aminopeptidase, acidification du méthyl-bêta-D-glucopyranoside, du maltose et du saccharose.
. Une réponse négative est notée pour les tests hydrolyse de l'hippurate, hydrolyse de l'urée, pyrrolidonyl arylamidase, phosphatase alcaline, ADH, N-acétyl-bêta-glucosamidase, glycyl-tryptophane arylamidase, acidification du L-arabinose, du D-arabitol, de la cyclodextrine, du ribose et du sorbitol.
. Les principaux caractères permettant d'identifier ces espèces sont donnés dans le tableau I.
Les souches de Streptococcus gallolyticus subsp. gallolyticus peuvent hydrolyser les tanins (voir la note 5) et elles produisent une gallate décarboxylase (la mise en évidence de cette enzyme nécessite un appareillage particulier et ne peut être effectuée en routine).
Habitat et pouvoir pathogène
Le diagnostic différentiel entre Streptococcus equinus et Streptococcus gallolyticus n'est pas toujours effectué ce qui conduit à des incertitudes sur l'habitat et le pouvoir pathogène de ces bactéries. Ainsi, à la lecture de l'article de Seimiya et al. (1992), il est impossible de savoir si la souche, isolée d'un cas de septicémie chez un veau, est une souche de Streptococcus equinus ou une souche de Streptococcus gallolyticus subsp. gallolyticus.
Streptococcus equinus
Les souches de Streptococcus equinus sont isolées des fèces (hommes, ruminants, chevaux, porcs), du rumen, parfois du vagin (cheval) et exceptionnellement de l'utérus (chien).
Streptococcus equinus peut être à l'origine de bactériémies chez l'homme, de mammites chez les ruminants et, exceptionnellement, de septicémies chez le chien.
Une prolifération anarchique de Streptococcus equinus dans le côlon et le caecum du cheval serait à l'origine de la foubure consécutive à une ingestion excessive de glucides. Ainsi, In vitro, Mungall et al. ont montré que des surnageants de cultures de Streptococcuis equinus activaient des métalloprotéases (notamment MMP-2 et MMP-9) conduisant à une détérioration des attaches cellulaires entre le podophylle et le kéraphylle, puis à la séparation du podophylle et du kéraphylle. (voir aussi le fichier ¤ "Streptococcus henryi, Streptococcus caballi").
Streptococcus gallolyticus subsp. gallolyticus
Les souches de Streptococcus gallolyticus subsp. gallolyticus ont été isolées des fèces des ruminants, du cheval, du chien, du cobaye, du pigeon et de diverses espèces animales (koalas, kangourous...) ainsi que du rumen des bovins ou des petits ruminants et des amygdales des porcs. Chez les herbivores ingérant une alimentation riche en tanin, Streptococcus gallolyticus subsp. gallolyticus permettrait une valorisation des aliments (voir la note 6).
Les travaux de Devriese et al. (1998) montrent que de nombreuses souches isolées en clinique (hommes ou animaux) et baptisées Streptococcus bovis appartiennent en fait à l'espèce Streptococcus gallolyticus subsp. gallolyticus.
Chez l'homme, Streptococcus gallolyticus subsp. gallolyticus est isolé de bactériémies et d'endocardites. Les endocardites sont fréquemment en relation avec des maladies malignes du côlon et le rôle de Streptococcus gallolyticus subsp. gallolyticus dans la transformation maligne des polypes coliques est en cours d'évaluation.
Chez les animaux, Streptococcus gallolyticus subsp. gallolyticus est responsable de mammites chez les bovins et surtout de septicémies chez les pigeons.
Le rôle des streptocoques dans des cas de septicémie chez les pigeons est connu depuis le début des années 1960 mais les souches isolées étaient généralement non identifiées ou identifiées comme appartenant à l'espèce "Streptococcus gallinarum". Cette dénomination correspondait à des souches très mal caractérisées et elle ne doit pas être confondue avec celle de Streptococcus gallinarum proposée par Bridge et Sneath en 1982 pour des souches isolées de l'intestin des volailles et qui ont été reclassées en 1994 dans le genre ¤ Enterococcus.
A partir du début des années 1990, les souches isolées du pigeon ont fait l'objet de nombreuses études et elles ont été identifiées comme appartenant à l'espèce Streptococcus bovis par le système API 20 Strep. En fait, il semble que ces souches appartiennent à l'espèce Streptococcus gallolyticus subsp. gallolyticus.
Streptococcus gallolyticus subsp. gallolyticus est hébergé au niveau du tube digestif par environ 40 p. cent des pigeons sains et cette bactérie est à l'origine d'environ 10 p. cent des cas de septicémie. Lors de maladie, on observe une mortalité brusque, touchant les animaux de tous âges ou une mortalité précédée de signes cliniques non caractéristiques : production de fientes muqueuses, verdâtres et parfois mousseuses, polyurie, polydypsie, inappétence, râles respiratoires, boiteries, incapacité à voler. À l'autopsie, les animaux présentent des lésions des reins, du foie, des poumons, de la rate et du cœur qui ont un aspect congestif et œdémateux ou qui présentent une décoloration diffuse ou multifocale. On note également des lésions nécrotiques des muscles pectoraux et des lésions d'arthrite. Expérimentalement, l'inoculation par voie intraveineuse d'une souche (109 UFC) isolée d'un cas de septicémie, reproduit la maladie.
La pathogénie des infections à Streptococcus gallolyticus subsp. gallolyticus est mal comprise. De Herdt et al. ont défini 5 sérovars qui peuvent tous être présents chez les pigeons sains. Expérimentalement, les sérovars 1, 2 et 5 semblent les plus virulents alors que le sérovar 3 se révèle le moins virulent. Toutefois, lors de maladie naturelle, les souches du sérovar 3 sont aptes à provoquer des septicémies.
Les surnageants de culture peuvent contenir des protéines (A, T1, T2 ou T3) qui diffèrent selon les souches et permettent d'identifier 6 phénotypes : A-T1, A-T2, A-T3, A+T1, A+T2, A+T3. Les souches produisant les protéines A et T1 sont les plus virulentes alors que les souches produisant uniquement T2 ou T3 ont une virulence moindre. Ces protéines semblent être des marqueurs de virulence plutôt que de véritables facteurs de virulence.
Streptococcus gallolyticus subsp. gallolyticus se comporte comme un agent infectieux opportuniste et des facteurs prédisposants sont nécessaires à l'expression de son pouvoir pathogène. C'est une bactérie intracellulaire facultative capable de se multiplier dans les macrophages. Cette capacité de survie et de multiplication expliquerait en partie la virulence du germe.
Streptococcus gallolyticus subsp. macedonicus
L'étude de la flore des fromages grecs a permis à Tsakalidou et al. d'isoler les premières souches de Streptococcus gallolyticus subsp. macedonicus à partir de kessari (voir la note 7) fabriqué avec du lait de brebis. Ultérieurement, d'autres souches ont été isolées de fromages italiens.
Les fromages affinés consommés en Grèce sont souvent à base de lait de brebis ou de lait de chèvre et leur fabrication ne fait pas appel à des levains industriels. Aussi, l'odeur, le goût et la consistance de ces fromages résultent, pour partie, de la présence de levains de maturation "sauvages", non contrôlés, ce qui peut conduire à des accidents de fabrication. Pour des raisons économiques, il est donc utile de connaître la composition de ces levains naturels afin de rationaliser la fabrication. Streptococcus gallolyticus subsp. macedonicus acidifie peu le lait et il est doué d'un pouvoir protéolytique modéré si bien qu'il ne semble pas possible de l'utiliser comme unique levain pour la préparation des fromages. Toutefois, il participe à l'hydrolyse de la matière grasse, à la dégradation du citrate et à l'hydrolyse de la caséine et il pourrait être employé en tant qu'auxiliaire de fabrication. De ce point de vue, les souches produisant des bactériocines actives contre Clostridium tyrobutyricum seraient particulièrement intéressantes (Clostridium tyrobutyricum est responsable d'un gonflement tardif des fromages lors de leur maturation).
Les souches de Streptococcus gallolyticus subsp. macedonicus, préalablement décrites sous l'appellation de Streptococcus waius, ont été isolées de biofilms présents sur des pièces en acier inoxydable et utilisées dans l'industrie laitière.
Streptococcus gallolyticus subsp. pasteurianus
Streptococcus gallolyticus subsp. pasteurianus a été isolé de divers prélèvements d'origine humaine (liquide céphalo-rachidien, sang, urine, prélèvements vaginaux) et des souches étiquetées Streptococcus bovis biovar II.2 sont isolées de cas de septicémies chez les canards et les dindes. Il est intéressant de remarquer que ces souches d'origine aviaire n'ont pas été incluses dans les différentes études taxonomiques et qu'il est donc impossible d'affirmer qu'elles appartiennent bien à l'espèce Streptococcus gallolyticus subsp. pasteurianus. Toutefois, leurs caractères phénotypiques (notamment ceux obtenus avec des galeries API 20 Strep) sont identiques aux caractères de Streptococcus gallolyticus subsp. pasteurianus et nous considérerons qu'elles appartiennent bien à cette espèce.
Chez le canard, l'infection a été décrite à partir de 1991 dans des élevages de canards de Barbarie ou de canards mulards. Les animaux les plus sensibles sont les canetons âgés de 5 à 15 jours qui meurent brutalement (en 15 à 30 minutes) sans avoir présenté de symptômes préalables ou après avoir présenté une chute de la tête, un épiphora et quelquefois des tremblements ou des convulsions. Le taux de mortalité quotidien peut concerner 5 p. cent du lot et les épisodes de mortalité durent environ 5 jours. À l'autopsie, la lésion la plus caractéristique est une importante splénomégalie. La rate est congestive, hémorragique et elle présente un aspect granuleux ("rate en salami"). D'autres lésions sont également présentes : aspect congestif des cadavres, atteinte hépatique, stase biliaire, entérite et typhlite congestives ou hémorragiques. La maladie peut être reproduite par inoculation intramusculaire de 0,5 X 108 bactéries à des canetons de 4 jours.
L'infection des dindes a été décrite dans au moins trois élevages californiens chez des animaux âgés de 1 à 3 semaines. Comme chez le canard, les animaux meurent de septicémie. Les principales lésions sont une splénomégalie et une hépatomégalie.
Diagnostic bactériologique
Streptococcus equinus, Streptococcus gallolyticus subsp. gallolyticus et Streptococcus gallolyticus subsp. pasteurianus
L'isolement est généralement réalisé sur une gélose au sang ou, lorsque le prélèvement est contaminé, sur une gélose sélective telle que la gélose de Slanetz et Bartley. L'incubation dans une atmosphère enrichie de 5 p. cent de dioxyde de carbone favorise la croissance.
L'orientation du diagnostic repose sur les caractères morphologiques, sur le type respiratoire et l'absence de catalase, sur les caractères culturaux (noircissement de la gélose bile-esculine, absence de croissance en présence de 6,5 p. cent de NaCl, absence de croissance à 10 °C, absence d'hémolyse bêta sur gélose au sang frais), sur l'hydrolyse de l'esculine, sur l'absence de production de pyrrolidonyl arylamidase et sur la mise en évidence de l'antigène du groupe D de Lancefield.
L'ensemencement d'une galerie API 20 Strep ou d'une galerie Rapid ID32 Strep permet le diagnostic à condition de comparer les résultats à ceux donnés dans le tableau I.
Streptococcus gallolyticus subsp. macedonicus
L'identification de cette sous-espèce est difficile car elle n'hydrolyse pas l'esculine, elle ne cultive pas sur le milieu bile-esculine et certaines souches sont capables de croître en présence de 6,5 p. cent de NaCl.
Streptococcus macedonicus se différencie de Streptococcus thermophilus (espèce également isolée des fromages grecs) car cette dernière espèce n'acidifie pas la N-acétylglucosamine, le cellobiose et le maltose.
La majorité des espèces du genre ¤ Enterococcus possèdent l'antigène du groupe D de Lancefield, elles hydrolysent l'esculine, elles produisent une bêta-glucosidase et elles acidifient le bêta-gentiobiose ce qui les distingue de Streptococcus macedonicus.
Les principaux caractères permettant de différencier Streptococcus macedonicus des autres streptocoques du groupe D sont donnés dans le tableau I.
Sensibilité aux antibiotiques
In vitro, Streptococcus equinus, Streptococcus gallolyticus subsp. gallolyticus et Streptococcus gallolyticus subsp. pasteurianus sont sensibles aux bêta-lactamines et aux glycopeptides mais des résistances acquises sont notées vis-à-vis des macrolides (environ 50 p. cent des souches isolées en pathologie humaine résistent à l'érythromycine), des lincosamides (environ 50 p. cent des souches isolées en pathologie humaine résistent à la clindamycine), du chloramphénicol, des nitrofuranes, des tétracyclines, des sulfamides et du triméthoprime.
Lors de septicémie chez le pigeon, le meilleur traitement antibiotique fait appel à l'ampicilline.
Les souches de Streptococcus gallolyticus subsp. macedonicus sont sensibles à la vancomycine, à la clindamycine, à l'érythromycine et à l'oxacilline.
Orientation bibliographique
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1 : L'espèce Streptococcus gallolyticus englobe les souches préalablement connues sous le nom de Streptococcus caprinus.
Les espèces Streptococcus caprinus et Streptococcus gallolyticus ont été proposées en 1994 et en 1995 et elles ont été validées en 1996 par inscription sur la liste de validation n° 56. Ces deux espèces se sont avérées être identiques mais la nomenclature de Streptococcus gallolyticus a priorité. En effet, lorsque deux noms apparaissant dans la même liste de validation sont en compétition, la priorité est déterminée par la date à laquelle la revue International Journal of Systematic Bacteriology a reçu la demande de validation (dans les listes de validation, les nomenclatures proposées reçoivent un numéro qui reflète la date de réception).
Streptococcus gallolyticus (numéro de priorité 2) a préséance sur Streptococcus caprinus (numéro de priorité 7) bien que Streptococcus caprinus ait été décrit un an avant Streptococcus gallolyticus.
Compte tenu de cette synonymie la nomenclature de Streptococcus caprinus ne devrait plus être utilisée.
Référence : SLY (L.I.), CAHILL (M.M.), OSAWA (R.), and FUJISAWA (T.): The tannin-degrading species Streptococcus gallolyticus and Streptococcus caprinus are subjective synonyms. Int. J. Syst. Bacteriol., 1997, 47, 893-894.
2 : Streptococcus infantarius subsp. infantarius est isolé chez l'homme (fèces, hémocultures dont une hémoculture réalisée chez un patient atteint d'endocardite...) et au moins deux souches ont été isolées de denrées alimentaires (un produit laitier dont la nature n'est pas précisée et pois congelés). Les souches de Streptococcus infantarius subsp. coli (Streptococcus lutetiensis), étudiées par Schlegel et al., ont été exclusivement isolées de l'homme (fèces, urine, hémocultures dont certaines ont été réalisées chez des sujets atteints d'endocardite...).
3 : Production de gaz à partir du glucose
Ensemencer 10 mL de milieu MRS puis obturer les tubes à l'aide d'un bouchon de paraffine.
Incuber à 37 °C et observer les tubes durant sept jours.
La formation de bulles indique une production importante de gaz.
Bouillon MRS (de Man, Rogosa et Sharpe)
Peptone : 15 g/L
Extrait de viande : 10 g/L
Extrait de levure : 5 g/L
Acétate de sodium : 5 g/L
Phosphate bipotassique : 2 g/L
Citrate d'ammonium : 2 g/L
Sulfate de magnésium : 0,1 g/L
Sulfate de manganèse : 0,005 g/L
Glucose : 20 g/L
Tween 80 : 1 mL/L
4 : Milieux sélectifs permettant la croissance de Streptococcus equinus et de Streptococcus gallolyticus (ces milieux sont disponibles chez Oxoid) :
. Gélose de Slanetz et Bartley (composition pour un litre) :
Tryptose : 20,0 g
Agar : 10,0 g
Extraits de levure : 5,0 g
Na2HPO4 2H2O : 4,0 g
Glucose : 2,0 g
NaN3 : 0,4 g
Chlorure de tétrazolium : 0,1 g
. Gélose de Edwards (composition pour un litre) :
Agar : 15,0 g
Extraits de viande de bœuf : 10,0 g
Peptone : 10,0 g
NaCl : 5,0 g
Esculine : 1,0 g
Tl2SO4 : 0,33 g
Cristal violet : 1,3 mg
Sang de bovin ou de mouton : 50,0 mL
. Gélose SL de Rogosa = Rogosa selective Lactobacillus agar (composition pour un litre) :
Agar : 15 g
Acétate de sodium : 15,0 g
Glucose 10,0 g
Digestion pancréatique de caséine 10,0 g
K2HPO4 : 6,0 g
Extraits de levure : 5,0 g
Arabinose : 5,0 g
Saccharose : 5,0 g
Citrate d'ammonium : 2,0 g
Sorbitan monooléate : 1,0 g
MgSO4.7H2O : 0,57 g
MnSO4.7H2O : 0,12 g
FeSO4.H2O : 0,03 g
Acide acétique (glacial) : 1,32 mL
Ensemencer une gélose cœur-cervelle
Récupérer la culture avec un écouvillon stérile et faire une suspension d'opacité au moins égale à 3 de l'échelle de McFarland dans 5 mL d'un substrat (pH 5,0) contenant du NaH2PO4 (33 mM/L) et du méthylgallate (10 mM/L) (Sigma).
Incuber en aérobiose durant 24 heures à 37 °C.
Ajouter une quantité égale d'une solution saturée de Na2HCO3 (pH 8,6) et exposer à l'air durant 1 heure à la température du laboratoire (23 °C).
Une coloration verte ou brune signe une réaction positive.
6 : Influence des tanins sur la valeur nutritive des aliments des herbivores.
Les tanins sont des polyphénols présents dans de nombreuses plantes et capables de se lier à des polyosides et aux protéines. La présence de tanins fixés sur les protéines peut modifier leur rôle (par exemple, inhibition de l'activité enzymatique d'une protéine) et provoquer leur précipitation. Dans le cas des protéines alimentaires, cette insolubilisation rend les protéines inaccessibles aux enzymes digestives. Chez les herbivores ingérant des végétaux riches en tanins ceci se traduira par une moindre utilisation digestive et métabolique de ces nutriments.
Les herbivores adaptés à une alimentation riche en tanins ont développé des mécanismes de protection telle que la synthèse de protéines salivaires riches en proline qui "neutralisent" les tanins. Des micro-organismes, présents dans la flore digestive des animaux ingérant une alimentation riche en tanins, sont capables également de dégrader les tanins et de permettre une valorisation des aliments.
Outre Streptococcus gallolyticus, la dégradation des tanins est effectuée par ¤ Lonepinella koalarum (isolée chez des koalas), par des souches bactériennes apparentées à des Clostridium sp., par des souches apparentées à la famille des Enterobacteriaceae, par des souches de Streptococcus sp. et par des souches encore mal caractérisées.
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7 : Le kessari est un fromage au lait de brebis ou au lait de chèvre ou élaboré avec un mélange de lait de brebis et de lait de chèvre, à pâte filée et fabriqué principalement en Macédoine, en Thessalie et en Épire.