J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire |
Créé le 27 février 2004
STAPHYLOCOCCUS CHROMOGENES
Autre dénomination : Staphylococcus hyicus subsp. chromogenes.
Systématique
En 1978, Devriese et al. publient une étude portant sur 168 souches isolées de porcs, de volailles ou de bovins et qualifiées de "Staphylococcus hyicus". Les homologies ADN-ADN ainsi que les caractères phénotypiques permettent de diviser les souches en deux groupes que Devriese et al. considèrent comme deux sous-espèces d'une unique espèce. Ces auteurs valident (au sens du Code de Nomenclature de 1976) les nomenclatures de ¤ Staphylococcus hyicus, de Staphylococcus hyicus subsp. hyicus (pour 132 souches non pigmentées) et de Staphylococcus hyicus subsp. chromogenes (pour 36 souches pigmentées). Le 1er janvier 1980, ces dénominations seront inscrites sur les Approved Lists of Bacterial Names.
Les pourcentages d'homologie ADN-ADN entre les souches des deux sous-espèces sont compris entre 38 et 65 et elles forment donc deux genomospecies distinctes (voir le fichier ¤ "Définitions d'une genomospecies et d'une espèce bactérienne"). Les ménaquinones de Staphylococcus hyicus subsp. hyicus sont principalement des ménaquinones insaturées à 6 unités isoprènes alors que celles de Staphylococcus hyicus subsp. chromogenes sont majoritairement des ménaquinones insaturées à 7 unités isoprènes. De plus, les caractères bactériologiques permettent de distinguer ces deux sous-espèces.
Pour ces différentes raisons, en 1986, Hájek et al. proposent d'élever la sous espèce Staphylococcus hyicus subsp. chromogenes au rang d'espèce. La nomenclature de Staphylococcus chromogenes sera validement publiée en 1987 par inscription sur la liste de validation n° 23.
Les pourcentages d'homologie ADN-ADN permettent de diviser le genre Staphylococcus en un minimum de 9 groupes dont l'un, dénommé "groupe Staphylococcus hyicus", renferme également Staphylococcus chromogenes.
L'étude de la séquence du gène codant pour la protéine HSP60 (protéine du choc thermique de 60 kDa) et l'analyse des séquences des ADNr 16S révèlent que ¤ Staphylococcus hyicus et Staphylococcus chromogenes sont apparentés à ¤ Staphylococcus delphini, à ¤ Staphylococcus lutrae, à Staphylococcus schleiferi (Staphylococcus schleiferi subsp. schleiferi et ¤ Staphylococcus schleiferi subsp. coagulans), à ¤ Staphylococcus intermedius, à ¤ Staphylococcus felis et à Staphylococcus muscae. Ces espèces forment le sous-groupe "Staphylococcus intermedius" qui constitue, avec le sous-groupe "Staphylococcus hyicus" (comprenant ¤ Staphylococcus hyicus et Staphylococcus chromogenes), le groupe "Staphylococcus hyicus-intermedius". L'étude des fragments de macrorestriction de l'ADN et l'étude des séquences des gènes rpoB (codant pour la sous-unité bêta de l'ARN polymérase) donnent des résultats comparables.
Caractères bactériologiques
Les caractères phénotypiques peuvent varier selon les techniques utilisées et les tests doivent être effectués selon les techniques préconisées par le "Sous-comité de taxonomie des staphylocoques et des streptocoques".
Staphylococcus chromogenes présente tous les caractères du genre Staphylococcus. Les souches de cette espèce sont constituées de coques à Gram positif, de 0,8 à 1,0 µm de diamètre, se présentant de manière isolée ou groupés par deux ou par quatre ou en petits amas irréguliers, immobiles, non sporulés, aéro-anaérobies, catalase positive, nitrate réductase positive, oxydase négative, sensibles à la novobiocine, sensibles à la lysostaphine, résistants au lysozyme, résistants à la polymyxine B.
Une réponse positive est notée pour les tests arginine di-hydrolase, hydrolyse de l'hippurate, gélatinase, phosphatase alcaline, uréase, acidification en aérobiose du bêta-D-fructose, du D-galactose, du glucose, du glycérol, du lactose, du D-mannose, du ribose, du saccharose et du D-tréhalose.
La réponse au test DNase est faiblement positive* : après 20 à 24 heures d'incubation, la zone d'éclaircissement mesurée autour de la culture est deux fois plus large que la culture.
Une réponse négative est observée pour les tests coagulase, clumping factor, DNase thermostable, hyaluronidase, réduction du tellurite, lécithinase, hydrolyse de l'esculine, hydrolyse du Tween 80, VP, arginine arylamidase, ornithine décarboxylase, bêta-galactosidase, bêta-glucuronidase, acidification en aérobiose de l'adonitol, de l'arabinose, du cellobiose, du dulcitol, du fucose, du gentiobiose, du lyxose, du mélibiose, du D-mélézitose, du raffinose, de la salicine, du sorbitol, du tagatose, du xylitol et du xylose.
Une réponse variable selon les souches est obtenue avec les tests pyrrolidonyl arylamidase, bêta-glucosidase, acidification de la N-acétylglucosamine, du maltose, du D-mannitol et du D-turanose.
La croissance est optimale pour des températures comprises entre 30 et 38 °C et elle est retardée pour des températures inférieures à 22 °C.
A 45 °C ou dans une gélose contenant 15 p. cent de NaCl, la culture est très peu abondante alors que le germe cultive bien en présence de 10 p. cent de NaCl.
Les colonies obtenues sur gélose P** ont un diamètre supérieur à 5 mm. Sur une gélose au sang de bovin ou de mouton ou de lapin, les colonies sont non hémolytiques. Sur gélose trypticase soja, les colonies sont butyreuses, circulaires, à bord régulier, légèrement convexes, à surface brillante et leur diamètre varie de 3 à 8 mm. En bouillon, on observe un trouble uniforme et la formation d'un fin sédiment.
La pigmentation des colonies est variable selon les souches. Environ 82 p. cent des souches donnent des colonies pigmentées en jaune ou en orange alors que 18 p. cent des souches sont non pigmentées.
Habitat et pouvoir pathogène
L'habitat de Staphylococcus chromogenes semble être la peau des porcs, des bovins et des volailles. Contrairement à ¤ Staphylococcus hyicus, cette espèce n'est pas ou exceptionnellement impliquée dans des infections cutanées chez ces espèces animales.
Staphylococcus chromogenes est également isolé des amygdales de bovins ainsi que de la peau de la mamelle et des trayons chez des chèvres saines. La production d'entérotoxine C a été mise en évidence chez une souche isolée de lait de chèvres, mais aucun cas de toxi-infection alimentaire n'a été attribué à Staphylococcus chromogenes.
L'isolement de Staphylococcus chromogenes chez l'homme semble exceptionnel. Trois souches ont été isolées de nœuds lymphatiques de patients atteints de filariose et deux souches ont été isolées des cavités nasales d'individus sains.
Staphylococcus chromogenes est responsable de mammites subcliniques fréquentes chez les bovins et les petits ruminants.
Les surnageants de culture possèdent un effet cytotoxique réversible sur les cellules HEp-2, CHO-K1, Int 407 et Y-1. Cette cytotoxicité semble due à des métalloprotéases de 34-36 kDa qui joueraient un rôle dans la pathogénie des mammites.
Staphylococcus chromogenes n'est pas présent sur la peau des chevaux sains, mais il est parfois isolé de dermites et de lésions superficielles. De même, cette espèce n'est pas isolée de la peau de chats sains et elle est exceptionnellement isolée de dermites.
Diagnostic bactériologique et sensibilité aux antibiotiques
L'isolement de Staphylococcus chromogenes peut se réaliser sur une gélose trypticase soja éventuellement enrichie en sang. Le milieu sélectif de Schleifer et Krämer (milieu SK***) ne devrait pas être utilisé pour l'isolement de Staphylococcus chromogenes car la présence de thiocyanate de potassium a un effet inhibiteur.
Outre les caractères morphologiques et culturaux, l'identification repose sur le type respiratoire et la recherche d'une catalase. Pour Devriese et al. le diagnostic est orienté par l'absence de coagulase, l'absence de clumping factor, l'absence d'hémolyse, la pigmentation fréquente des colonies et la taille de la zone d'éclaircissement obtenue lors du test DNase. En utilisant ces tests, des souches de ¤ Staphylococcus sciuri peuvent être confondues avec Staphylococcus chromogenes. En effet, les souches de ¤ Staphylococcus sciuri peuvent être pigmentées, elles sont généralement non hémolytiques et elles donnent une réponse faiblement positive au test DNase. Toutefois, ¤ Staphylococcus sciuri est une espèce résistante à la novobiocine et elle est oxydase positive.
Le tableau I présente les principaux caractères permettant de différencier Staphylococcus chromogenes des espèces du genre Staphylococcus, sensibles à la novobiocine, coagulase négative (ou pouvant être coagulase négative), oxydase négative et isolées des animaux.
L'amplification de l'espace intergénique ARNr 16S-ARNr 23S permet également d'identifier Staphylococcus chromogenes et de différencier cette espèce de ¤ Staphylococcus sciuri.
Les souches de Staphylococcus chromogenes, non pigmentées et isolées de porcs doivent être distinguées des souches de ¤ Staphylococcus hyicus coagulase négative.
Contrairement aux souches de ¤ Staphylococcus hyicus, les souches non pigmentées de Staphylococcus chromogenes sont sensibles à la bacitracine (CMI inférieure à 2 U/mL), elles ne produisent ni hyaluronidase ni thermonucléase et elles n'hydrolysent pas le Tween 80.
L'électrophorèse en champ pulsé (utilisation de l'enzyme SmaI) permet également de distinguer les souches de ¤ Staphylococcus hyicus des souches de Staphylococcus chromogenes.
Une étude publiée en 2002 et portant sur 70 souches d'origine bovine montre que toutes les souches sont sensibles à la cloxacilline, à la gentamicine, à la néomycine, à l'érythromycine et à l'enrofloxacine. Deux souches étaient résistantes à la tétracycline et quatre à la lincomycine. La résistance à la lincomycine est une monorésistance due au gène linA codant pour une nucléotidyltransférase.
Trente-huit p. cent des souches produisaient des bêta-lactamases actives sur la pénicilline G, l'ampicilline et l'amoxicilline. La production de ces bêta-lactamases est plus fréquemment observée chez des souches non pigmentées. Aucune souche méthi-R n'a été identifiée.
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Devriese et al. effectuent le test DNase sur le milieu "DNase agar" de Difco (20 mL de milieu coulés dans une boîte de 9 cm de diamètre) ensemencé en strie de manière à obtenir une culture de 2 à 3 mm de diamètre.
Avec une souche de Staphylococcus aureus subsp. aureus ou de ¤ Staphylococcus hyicus la zone d'éclaircissement est quatre fois plus large que la culture et la réponse est franchement positive. Avec la majorité des staphylocoques à coagulase négative la zone d'éclaircissement est très étroite et la réponse est considérée comme négative.
** : Gélose P (composition en g/L)
Agar : 15
Peptone : 10
NaCl : 5
Extraits de levure : 5
Glucose : 1
*** Milieu sélectif de Schleifer et Krämer ou milieu SK (composition pour 1 litre) :
Agar : 13,0 g
Glycérol : 10,0 g
Pyruvate de sodium : 10,0 g
Digestion pancréatique de caséine : 10,0 g
Extraits de viande de bœuf : 5,0 g
Extraits de levure : 3,0 g
Isothiocyanate de potassium : 2,25 g
Chlorure de lithium : 2,0 g
Na2HPO4.2H2O : 0,9 g
NaH2PO4.H2O : 0,6 g
Glycine : 0,5 g
Solution d'azide de sodium (0,045 g de NaN3 dans 10 mL d'eau distillée) : 10,0 mL