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Créé le 20 février 2004
STAPHYLOCOCCUS HYICUS
Autres dénominations : "Micrococcus hyicus", Staphylococcus hyicus subsp. hyicus.
Systématique
En 1978, Devriese et al. publient une étude portant sur 168 souches isolées de porcs, de volailles ou de bovins et qualifiées de "Staphylococcus hyicus". Les homologies ADN-ADN ainsi que les caractères phénotypiques permettent de diviser les souches en deux groupes que Devriese et al. considèrent comme deux sous-espèces d'une unique espèce. Ces auteurs valident (au sens du Code de Nomenclature de 1976) les nomenclatures de Staphylococcus hyicus, de Staphylococcus hyicus subsp. hyicus (pour 132 souches non pigmentées) et de Staphylococcus hyicus subsp. chromogenes (pour 36 souches pigmentées). Le 1er janvier 1980, ces dénominations seront inscrites sur les Approved Lists of Bacterial Names.
Les pourcentages d'homologie ADN-ADN entre les souches des deux sous-espèces sont compris entre 38 et 65 et elles forment donc deux genomospecies distinctes (voir le fichier ¤ "Définitions d'une genomospecies et d'une espèce bactérienne"). Les ménaquinones de Staphylococcus hyicus subsp. hyicus sont principalement des ménaquinones insaturées à 6 unités isoprènes alors que celles de Staphylococcus hyicus subsp. chromogenes sont majoritairement des ménaquinones insaturées à 7 unités isoprènes. De plus, les caractères bactériologiques permettent de distinguer ces deux sous-espèces.
Les pourcentages d'homologie ADN-ADN permettent de diviser le genre Staphylococcus en un minimum de 9 groupes dont l'un, dénommé "groupe Staphylococcus hyicus", renferme également ¤ Staphylococcus chromogenes.
Les hybridations ADN-ADN, l'étude des ribotypes (utilisation de l'enzyme de restriction HinDIII), l'étude de la séquence du gène codant pour la protéine HSP60, l'analyse des fragments de macrorestriction de l'ADN et la présence ou l'absence de protéine A suggèrent que les souches d'origine bovine et les souches d'origine porcine pourraient constituer deux écovars ou plus probablement deux sous-espèces différentes.
Caractères bactériologiques
Les caractères phénotypiques peuvent varier selon les techniques utilisées et les tests doivent être effectués selon les techniques préconisées par le "Sous-comité de taxonomie des staphylocoques et des streptocoques". Staphylococcus hyicus présente tous les caractères du genre Staphylococcus. Les souches de cette espèce sont constituées de coques à Gram positif, de 0,6 à 1,3 µm de diamètre (le diamètre le plus souvent observé est compris entre 0,8 et 1,0 µm), groupés par deux ou par quatre ou en petits amas (mais des formes isolées sont parfois observées), immobiles, non sporulés, aéro-anaérobies (la croissance est toutefois meilleure en aérobiose), catalase positive, nitrate réductase positive, oxydase négative, sensibles à la novobiocine, résistants à la polymyxine B, résistants au lysozyme, sensibles à la lysostaphine. Une réponse positive est notée pour les tests Dnase, thermonucléase, hyaluronidase, gélatinase, lécithinase, hydrolyse de la caséine, phosphatase alcaline, arginine di-hydrolase, hydrolyse de l'hippurate, hydrolyse du Tween 80, acidification en aérobiose du bêta-D-fructose, du D-galactose, de la N-acétylglucosamine, du glucose, du glycérol, du lactose, du D-mannose, du D-ribose, du saccharose et du D-tréhalose. Une réponse négative est observée pour les tests clumping factor, production d'acétoïne, indole, phénylalanine désaminase, ornithine décarboxylase, bêta-galactosidase, arginine arylamidase, pyrrolidonyl arylamidase, hydrolyse de l'esculine, réduction du tellurite, production d'hydrogène sulfuré, acidification en anaérobiose du mannitol, acidification en aérobiose de l'adonitol, de l'amygdaline, du L-arabinose, de l'arabitol, du D-cellobiose, du dulcitol, du D-fucose, du bêta-gentiobiose, du lyxose, du maltose, du D-mannitol, du mélibiose, du D-mélézitose, du raffinose, du rhamnose, de la salicine, du sorbitol, du sorbose, du tagatose, du D-turanose, du xylitol et du D-xylose.
Une réponse variable selon les souches est obtenue avec les tests coagulase, uréase, bêta-glucosidase et bêta-glucuronidase (réponse très généralement positive).
Staphylococcus hyicus cultive en présence de 0, 5, 7,5 ou 10 p. cent de NaCl et à 15 °C. La croissance est très faible en présence de 15 p. cent de NaCl ou à 45 °C. La température optimale de croissance est comprise entre 30 et 35 °C.
Les colonies obtenues sur gélose P* ont un diamètre supérieur à 5 mm et elles sont non pigmentées. Sur une gélose au sang de bovin ou de mouton, les colonies sont non hémolytiques. Sur gélose trypticase soja, les colonies sont circulaires, à bord régulier, légèrement convexes, opaques, à surface brillante et leur diamètre varie de 3 à 5 mm. En bouillon, on observe un trouble uniforme et la formation d'un sédiment.
Sur une gélose chocolat préparée avec 8 p. cent de sang défibriné de mouton, plus de 90 p. cent des souches isolées des porcins et des bovins sont hémolytiques : après une vingtaine d'heures d'incubation, on voit apparaître une zone sombre autour des colonies ou d'une culture en strie, puis, après 24 à 48 heures, elle se transforme en une zone de lyse totale d'environ 1 à 2 mm de diamètre.
Les souches de Staphylococcus hyicus étudiées par Lämmler (40 souches isolées du porc et 21 souches isolées de bovins) présentaient une activité lytique nette vis-à-vis de la souche type de Micrococcus luteus***.
Les principaux caractères permettant de différencier Staphylococcus hyicus des autres staphylocoques produisant ou pouvant produire une coagulase figurent dans le tableau I.
La présence de phages lysogènes est fréquente chez les souches de Staphylococcus hyicus et un schéma de lysotypie, utilisant un minimum de 23 phages, permet un suivi épidémiologique des souches. En revanche, cette espèce n'est pas détruite par les phages utilisés pour le typage des souches de Staphylococcus aureus subsp. aureus.
Habitat et pouvoir pathogène
Si on excepte l'infection d'une plaie consécutive à la morsure d'un âne****, Staphylococcus hyicus n'a jamais été isolé de l'homme et une enquête norvégienne a montré l'absence d'anticorps spécifiques (anticorps anti-DNase) chez 62 individus.
Chez les animaux sains, Staphylococcus hyicus est isolé de la peau et des cavités nasales des oiseaux domestiques ou sauvages ; de la peau, des cavités nasales, des amygdales et du vagin des porcs ; de la peau et des amygdales des bovins ; de la mamelle et du lait de chèvres ; et de la peau des chats.
Infections des porcs
Chez le porc, Staphylococcus hyicus est responsable d'arthrites, notamment chez les porcs âgés de moins de 6 semaines, d'avortements, de métrites et de vaginites.
La dermite exsudative est une maladie de nouveau en émergence dans les élevages et notamment dans les élevages à haut niveau sanitaire. Les porcelets s'infectent très rapidement après la naissance au contact des truies. Les facteurs de risque sont constitués par des traumatismes résultant de la manipulation des jeunes animaux (castration, section des dents, caudectomie, tatouage...) ou de bagarres. Les infections par le Porcine respiratory and reproductive syndrome virus (genre Arterivirus, famille des Arteriviridae, ordre des Nidovirales) ou par le Porcine circovirus type 1 (genre Circovirus, famille des Circoviridae) ou par le Porcine parvovirus (genre Parvovirus, sous-famille des Parvovirinae, famille des Parvoviridae) prédisposent également à l'apparition de la maladie.
La forme classique atteint principalement les porcelets. La maladie est non prurigineuse et elle débute sur le ventre, les oreilles et autour des yeux. La peau apparaît graisseuse, les poils sont collés et les paupières peuvent être soudées. En fait, il s'agit d'une maladie généralisée avec atteinte des reins, du foie, des articulations et du système nerveux central.
Les formes localisées se manifestent habituellement quelques semaines après le sevrage ou en début d'engraissement. Elles se traduisent par l'apparition de croûtes circulaires, de 1 à 2 cm de diamètre, faciles à enlever, disséminées sur tout le corps, même si elles sont plus nombreuses dans la région de la tête et du cou. La maladie ne s'accompagne pas de prurit et elle évolue vers la guérison même en l'absence de traitement.
Staphylococcus hyicus est l'espèce la plus fréquemment impliquée dans les syndromes "morsure de flanc" (flank biting syndrome) et "nécrose des oreilles" (necrotic ear syndrome). Ces syndromes résultent d'une surinfection de plaies de morsures. Infections des autres espèces animales
Chez la poule et la dinde, Staphylococcus hyicus est responsable d'arthrites, de synovites, d'ostéomyélites et de spondylites. Chez les animaux infectés par le Turkeypox virus ou le Fowlpox virus (genre Avipoxvirus, sous-famille des Chordopoxvirinae, famille des Poxviridae), cette bactérie est parfois isolée en culture pure de lésions cutanées et de divers organes (foie, poumons).
Chez les chevaux, Staphylococcus hyicus est à l'origine de diverses lésions cutanées, d'abcès et il peut être isolé de lésions de dermatophilose (voir le fichier ¤ Dermatophilus). Chez la vache et la chèvre, Staphylococcus hyicus est responsable de mammites sub-cliniques et d'infections cutanées. Chez le chat, la présence de Staphylococcus hyicus a été associée à des lésions cutanées.
Facteurs de pathogénicité
Vingt-quatre à 56 p. cent des souches de Staphylococcus hyicus produisent une coagulase. La coagulase est une protéine extracellulaire qui se lie à la prothrombine pour former un complexe appelé staphylothrombine qui transforme le fibrinogène en fibrine. Les bactéries présentes au sein du caillot seraient ainsi protégées contre les défenses de l'hôte. Environ 80 p. cent des souches de Staphylococcus hyicus isolées du porc possèdent une protéine comparable à la protéine A de Staphylococcus aureus. Cette protéine est capable de lier le fragment Fc des immunoglobulines G et de s'opposer au rôle opsonisant de ces immunoglobulines. Les souches d'origine bovine ou d'origine aviaire sont dépourvues de protéine A. Les souches d'origine porcine et notamment les souches isolées de lésions (environ 51 p. cent) produisent une staphylokinase. La staphylokinase se lie au plasminogène et le convertit en plasmine. Par son action fibrinolytique la plasmine jouerait un rôle dans la dissémination des souches et par son action protéolytique elle permettrait aux souches de Staphylococcus hyicus d'obtenir des acides aminés utiles à sa croissance.
Staphylococcus hyicus excrète une lipase, unique au sein du monde bactérien car elle a une activité enzymatique sur les lipides et sur les phospho-lipides. L'importance de cette enzyme dans la pathogénie des infections est encore mal connue. La lipase pourrait permettre la persistance de la bactérie dans la peau, elle s'opposerait à la phagocytose.
Les souches isolées du porc produisent des exfoliatines, d'un poids moléculaire de 27-30 kDa, appelées ExhA (Ex pour exfoliatine et h pour hyicus), ExhB et ExhC. La toxine ExhA serait une métalloprotéine à zinc et la toxine ExhB une métalloprotéine à cuivre ou à cobalt. Les gènes codant pour la toxine ExhB semblent être portés par un plasmide de grande taille alors que la toxine ExhA est codée par des gènes chromosomiques.
Diagnostic bactériologique
L'isolement de Staphylococcus hyicus peut se réaliser sur une gélose trypticase soja éventuellement enrichie en sang. Le milieu sélectif de Schleifer et Krämer (milieu SK*****) ne devrait pas être utilisé pour l'isolement de Staphylococcus hyicus car la présence de thiocyanate de potassium a un effet inhibiteur. L'effet inhibiteur du thiocyanate peut toutefois être aboli par l'adjonction de sang de mouton.
Outre les caractères morphologiques et culturaux, l'identification repose sur le type respiratoire et la recherche d'une catalase. Les galeries API Staph ne permettent pas un diagnostic précis à moins d'avoir recours à des tests supplémentaires. En revanche, les galeries API ID 32 STAPH permettent d'assurer le diagnostic mais elles sont onéreuses.
La nature des espèces ou sous-espèces à inclure dans le diagnostic différentiel doit prendre en compte l'origine de la souche et l'éventuelle production d'une coagulase. Souches coagulase positive
Plusieurs auteurs ont proposé l'utilisation d'un nombre limité de tests pour caractériser les espèces coagulase positive du genre Staphylococcus. Cependant, aucune étude n'a concerné l'ensemble des sept espèces ou sous-espèces produisant ou pouvant produire une coagulase (voir tableau I).
Si l'on tient compte de l'origine des espèces animales infectées par Staphylococcus hyicus, on peut éliminer du diagnostic différentiel ¤ Staphylococcus lutrae et ¤ Staphylococcus schleiferi subsp. coagulans.
D'autres caractères permettant de différencier Staphylococcus hyicus des autres espèces et sous-espèces du genre Staphylococcus produisant ou pouvant produire une coagulase sont donnés dans le tableau I. Souches coagulase négative Lorsque la souche isolée ne produit pas de coagulase, le diagnostic différentiel est plus délicat. Le tableau II présente les principaux caractères permettant de différencier Staphylococcus hyicus des espèces du genre Staphylococcus, sensibles à la novobiocine, coagulase négative (ou pouvant être coagulase négative), oxydase négative et isolées des animaux.
Des souches de ¤ Staphylococcus chromogenes, non pigmentées, peuvent être isolées des porcs et il est difficile de différencier ces souches de Staphylococcus hyicus. Toutefois, les souches non pigmentées de ¤ Staphylococcus chromogenes sont sensibles à la bacitracine (CMI inférieure à 2 U/mL), elles ne produisent ni hyaluronidase ni thermonucléase et elles n'hydrolysent pas le Tween 80.
Sensibilité aux antibiotiques et prophylaxie médicale
Depuis 1990, plus de 30 articles ont été consacrés à la sensibilité aux antibiotiques de Staphylococcus hyicus. En 2001, Werckenthin et al. ont publié un article de synthèse sur la résistance aux antibiotiques de quelques staphylocoques dont Staphylococcus hyicus. L'essentiel des informations présentées ci-dessous est emprunté à cette synthèse et les articles cités par Werckenthin et al. ne sont pas mentionnés dans le chapitre "Orientation bibliographique".
Les souches isolées du porc sont fréquemment résistantes à la pénicilline, à la streptomycine, à la tétracycline, au triméthoprime, aux sulfamides, à la clindamycine et à l'érythromycine. Les antibiotiques les plus régulièrement actifs seraient la novobiocine, l'enrofloxacine, l'ampicilline, le ceftiofur, l'association triméthoprime-sulfamide et le chloramphénicol.
Il n'existe pas de vaccins commercialisés pour prévenir l'épidermite exsudative et seuls des autovaccins sont utilisés dans les élevages de porcs. Comme des souches de Staphylococcus hyicus avirulentes peuvent être isolées de la peau, seules des souches potentiellement pathogènes doivent être incluses dans les autovaccins. Andresen a développé une technique enzymatique permettant de caractériser les souches productrices de toxines ExhA, ExhB ou ExhC et donc potentiellement pathogènes.
Orientation bibliographique
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* : Gélose P (composition en g/L)
Agar : 15
** : Test de CAMP (Christie, Atkins, Munch-Petersen)
La réalisation du test de CAMP est simple : sur une gélose au sang de mouton on ensemence en strie une souche de Staphylococcus aureus subsp. aureus bêta hémolytique puis la souche à étudier est ensemencée selon une strie perpendiculaire réalisée sans toucher celle de S. aureus subsp. aureus.
*** : Activité bactériolytique vis-à-vis de Micrococcus luteus Le test décrit par Lämmler utilise la souche type de Micrococcus luteus (souche ATCC 4698 = CCM 169 = CCUG 5858 = CIP A270 = DSM 20030 = HAMBI 26 = HAMBI 1399 = IEGM 391 = NBRC 3333 = JCM 1464 = LMG 4050 = NCCB 78001 = NCTC 2665 = NRRL B-287 = VKM B-1314).
Après 18 heures de culture dans un bouillon de Todd-Hewitt incubé à 37 °C, les cellules de Micrococcus luteus sont récupérées par centrifugation, lavées dans une solution de NaCl, puis 1 mL du culot est mis en suspension dans 9 mL d'une solution de NaCl.
Les souches isolées des bovins ont une activité bactériolytique supérieure aux souches isolées du porc. Les deux souches de ¤ Staphylococcus chromogenes étudiées par Lämmler étaient également capables de lyser Micrococcus luteus, mais la zone de lyse est beaucoup plus étroite que celle observée avec Staphylococcus hyicus.
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***** : Milieu sélectif de Schleifer et Krämer ou milieu SK (composition pour 1 litre) :
Agar : 13,0 g
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