J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire

Créé le 27 janvier 2004
Dernire mise à jour le 22 août 2005

STAPHYLOCOCCUS INTERMEDIUS

Autres dénominations : Staphylococcus var. Canis, Staphylococcus aureus biovars E et F de Hájek et Marsálek 1971.

Systématique

La nomenclature de Staphylococcus intermedius a été proposée en 1971 par Hájek pour 50 souches de staphylocoques à coagulase positive, isolées des cavités nasales du pigeon, du chien, du vison ou du cheval, et préalablement considérées comme des souches des biovars E et F de Staphylococcus aureus subsp. aureus. Outre les caractères biochimiques l'individualisation de cette espèce reposait principalement sur la composition du peptidoglycane dont les ponts interpeptidiques renferment deux résidus de L-sérine.
Ultérieurement, des hybridations ADN-ADN ont permis de confirmer que les souches de Staphylococcus intermedius constituaient bien une espèce distincte de Staphylococcus aureus et, en 1980, la nomenclature de Staphylococcus intermedius a été inscrite sur les Approved Lists of Bacterial Names.

Les pourcentages d'homologie ADN-ADN permettent de diviser le genre Staphylococcus en un minimum de 9 groupes dont l'un, dénommé "groupe Staphylococcus intermedius", renferme également ¤ Staphylococcus delphini, ¤ Staphylococcus pseudintermedius, Staphylococcus schleiferi subsp. schleiferi et ¤ Staphylococcus schleiferi subsp. coagulans. Au sein de ce groupe, ¤ Staphylococcus delphini est l'espèce la plus proche de Staphylococcus intermedius (environ 58 p. cent d'homologie entre les souches types dans les conditions optimales de réassociation).

L'étude de la séquence du gène codant pour la protéine HSP60 (protéine du choc thermique de 60 kDa) et l'analyse des séquences des ADNr 16S révèlent que Staphylococcus intermedius est apparenté à ¤ Staphylococcus delphini, à ¤ Staphylococcus lutrae, à Staphylococcus schleiferi (Staphylococcus schleiferi subsp. schleiferi et ¤ Staphylococcus schleiferi subsp. coagulans), à ¤ Staphylococcus felis et à Staphylococcus muscae. Ces espèces forment le sous-groupe "Staphylococcus intermedius" qui constitue, avec le sous-groupe "Staphylococcus hyicus" (comprenant ¤ Staphylococcus hyicus et ¤ Staphylococcus chromogenes), le groupe "Staphylococcus hyicus-intermedius". L'étude des fragments de macrorestriction de l'ADN, l'étude des ribotypes (utilisation de l'enzyme de restriction HinDIII) et l'étude des séquences des gènes rpoB (codant pour la sous-unité bêta de l'ARN polymérase) donnent des résultats comparables, même si l'ensemble de ces études n'a pas concerné toutes les espèces.

Les hybridations ADN-ADN, l'étude des ribotypes, l'électrophorèse en champ pulsé ou l'analyse des espaces intergéniques 16S-23S suggèrent l'existence de plusieurs biovars ou écovars ou sous-espèces au sein de Staphylococcus intermedius. Notamment, dans les conditions optimales de réassociation, les pourcentages d'homologie ADN-ADN obtenus entre les souches isolées des pigeons (dont la souche type de l'espèce) et les souches isolées des carnivores sont compris entre 75 et 82 p. cent. Toutefois, aucune proposition formelle n'a été publiée et, en dépit de sa diversité, l'espèce Staphylococcus intermedius n'a pas été démantelée.

Caractères bactériologiques

Les caractères phénotypiques peuvent varier selon les techniques utilisées (c'est notamment vrai pour la mise en évidence de la production d'acétoïne ou pour la recherche de la coagulase) et les tests doivent être effectués selon les techniques préconisées par le "Sous-comité de taxonomie des staphylocoques et des streptocoques".

Staphylococcus intermedius présente tous les caractères du genre Staphylococcus. Les souches de cette espèce sont constituées de coques à Gram positif, de 0,8 à 1,5 µm de diamètre, se présentant de manière isolée ou groupés par 2 ou, le plus souvent, en amas irréguliers, immobiles, non sporulés, aéro-anaérobies, catalase positive, nitrate réductase positive, oxydase négative (très faiblement positive selon Hájek), sensibles à la novobiocine, sensibles à la polymyxine B, résistants au lysozyme, généralement sensibles à 12,5 µg/mL de lysostaphine.

Une réponse positive est notée pour les tests staphylocoagulase, DNase thermostable (les souches isolées du pigeon peuvent donner une réponse faiblement positive), phosphatase alcaline, pyrrolidonyl arylamidase, uréase, bêta-galactosidase, acidification en aérobiose du bêta-D-fructose, du D-galactose, de la N-acétyl-glucosamine, du D-mannose, du D-ribose, du saccharose, de la salicine et du D-tréhalose.

Une réponse négative est observée pour les tests arginine arylamidase, ODC, bêta-glucuronidase, VP, hydrolyse de l'esculine, acidification en anaérobiose du mannitol, acidification en aérobiose du L-arabinose, du D-cellobiose, du D-fucose, du D-mélézitose, du raffinose, du xylitol et du D-xylose.

Une réponse variable selon les souches est obtenue avec les tests clumping factor, bêta-glucosidase, ADH, acidification en aérobiose de l'alpha-lactose, du maltose, du D-mannitol et du D-turanose.

Staphylococcus intermedius cultive en présence de 0, 5, 7,5 et 10 p. cent de NaCl, à 15 et à 45 °C, ainsi qu'en anaérobiose dans un milieu semi-solide au thioglycollate après un temps d'incubation compris entre 24 et 72 heures.
Les colonies obtenues sur gélose P* ont un diamètre supérieur à 5 mm et elles sont non pigmentées. Sur une gélose au sang de bovin, l'hémolyse est variable selon les souches. Sur gélose trypticase soja, les colonies sont circulaires, lisses et luisantes.
Contrairement aux souches de Staphylococcus aureus subsp. aureus, Staphylococcus intermedius ne cultive pas sur une gélose P contenant 7 µg/mL d'acriflavine.

Les 42 souches de Staphylococcus intermedius, isolées du chien et étudiées par Lämmler, présentaient une activité lytique vis-à-vis de la souche type de Micrococcus luteus**.

Les principaux caractères permettant de différencier Staphylococcus intermedius des autres staphylocoques à coagulase positive sont donnés dans le tableau I.

La présence de phages lysogènes est fréquente chez les souches de Staphylococcus intermedius et un schéma de lysotypie, utilisant un minimum de 19 phages, a été mis au point. Il permet un suivi épidémiologique des souches.

Habitat et pouvoir pathogène

Habitat

Staphylococcus intermedius est isolé chez de nombreuses espèces animales : pigeons, cailles, canaris, chiens, chats, visons, renards roux, renards polaires, loups, raccoons, moufettes à capuchon, blaireaux, putois, ours, pandas roux, chevaux, bovins, chèvres, chameaux, porcs, écureuils gris, rats, souris...
Une étude rapporte l'isolement d'une souche de Staphylococcus intermedius chez un singe et une étude a mis en évidence chez Psoroptes ovis une séquence d'ARNr 16S, très proche ou identique à celle de Staphylococcus intermedius.

Chez le chien Staphylococcus intermedius est le staphylocoque à coagulase positive le plus fréquemment isolé de la peau, des poils, du nez, de la bouche, du pharynx, de l'oreille, de la conjonctive, de l'anus, du vagin et du prépuce. Cette espèce fait partie de la flore résidente, mais tous les animaux n'hébergent pas cette bactérie. La chienne contaminée transmet Staphylococcus intermedius aux chiots dès la naissance.
Chez le chat, Staphylococcus intermedius n’est pas une bactérie fréquente chez les animaux sains. Il peut cependant être isolé des poils et plus rarement des muqueuses.
Chez le vison, Staphylococcus intermedius est souvent présent dans l'intestin des animaux âgés de moins de 7 jours.

Pouvoir pathogène chez les animaux

Les moyens mis en œuvre pour l'identification des staphylocoques isolés de cas d'infections animales ne permettent pas toujours un diagnostic de certitude et il convient d'être prudent à la lecture des articles.

Chez le chien, Staphylococcus intermedius est un agent majeur d'infections suppurées et pratiquement tous les organes peuvent être infectés. Les infections les plus fréquentes concernent la peau, les yeux, les oreilles, l'appareil respiratoire, l'appareil génito-urinaire, les os et les articulations.
Staphylococcus intermedius est l'espèce la plus fréquemment isolée lors de pyodermites, d'otites externes, de surinfections des plaies, d'infections oculaires, d'ostéomyélites, d'arthrites, de méningites, d'endocardites, de septicémies, de pleuropneumonies, d'infections urinaires, de mammites. Quelques études suggèrent que les souches isolées de pyodermites constituent des pathovars particuliers. Toutefois, la majorité des souches isolées d'infections semblent similaires aux souches isolées d'individus sains.
Les infections du chat sont comparables à celles du chien mais Staphylococcus intermedius est moins fréquemment isolé que Staphylococcus aureus subsp. aureus ou que ¤ Staphylococcus felis.
Contrairement à ce qui est observé avec ¤ Acinetobacter baumannii ou ¤ Enterococcus faecium, Staphylococcus intermedius ne semble pas responsable d'infections nosocomiales chez les carnivores domestiques.

Chez le vison, Staphylococcus intermedius est à l'origine d'adénites cervicales chez les jeunes, de mammites, de vaginites, de pyomètres, de cystites, de pyélonéphrites, de pleurésies, de péritonites...

Chez le cheval sain, Staphylococcus intermedius est rarement retrouvé sur la peau ou dans les cavités nasales, mais avec Staphylococcus aureus subsp. aureus et ¤ Staphylococcus hyicus, c’est l’espèce du genre la plus fréquemment impliquée dans des infections : dermites, lymphangites, pneumonies, sinusites, abcès, surinfections des plaies, surinfections des lésions de dermatophilose (voir le fichier ¤ Dermatophilus)...

Staphylococcus intermedius est responsable de mammites chez les bovins. Certaines études rapportaient qu'environ 50 p. cent des staphylocoques à coagulase positive, isolés de cas de mammites, étaient Staphylococcus intermedius. En fait, il semble que les souches de cette espèce représentent moins de 1 p. cent des staphylocoques à coagulase positive impliqués dans cette pathologie.

Diverses infections ont été décrites chez d'autres espèces animales, notamment des mammites chez la chèvre et des infections sous-cutanées périorbitaires chez le canari.

Pouvoir pathogène pour l'homme

Staphylococcus intermedius ne fait pas partie de la flore bactérienne normale de l'homme. Une enquête portant sur la flore nasale de 144 vétérinaires dont 90 possédaient un chien, n'a permis de caractériser qu'une unique souche de Staphylococcus intermedius. Une étude ultérieure, portant sur 29 individus en contact avec des chiens, a permis de mettre en évidence un portage persistant chez un sujet et un portage transitoire chez quatre autres individus.

Staphylococcus intermedius peut être transmis à l'homme par l'intermédiaire de morsures de chiens. Toutefois, moins de 20 p. cent des plaies infectées résultant de morsures de chiens sont contaminées par cette espèce.

À l'exception des plaies de morsure, Staphylococcus intermedius est rarement isolé de prélèvements effectués chez l'homme. Une étude portant sur 3397 souches de staphylocoques coagulase positive isolées de divers prélèvements, a montré que seules deux souches appartenaient à l'espèce Staphylococcus intermedius (une souche isolée de la flore nasale d'un porteur sain et une souche isolée d'un liquide pleural et considérée comme un simple contaminant).
Dans la très grande majorité des cas, les patients infectés par Staphylococcus intermedius possédaient un chien ou avaient eu des contacts avec un chien dans les semaines précédant l'infection. Parmi les infections décrites, on note deux cas d'infection d'ulcères de la jambe chez des patients âgés, la contamination d'une suture chirurgicale, un cas de pneumonie chez un patient ayant subi une opération chirurgicale, une bactériémie consécutive à la pose d'un cathéter, un cas d'endocardite chez un sujet contaminé par le virus HIV et un cas d'otite externe.

Toxi-infections alimentaires

De 5 à 40 p. cent des souches de Staphylococcus intermedius isolées du chien possèdent les gènes codant pour les entérotoxines A, C, D ou E ou synthétisent in vitro des entérotoxines A, C, D ou E ou un mélange d'entérotoxines A et C ou A et B. À l'exception de l'étude de Fukuda et al. qui montre que l'entérotoxine la plus fréquemment synthétisée est l'entérotoxine A, la majorité des autres enquêtes révèle que la présence du gène codant pour l'entérotoxine C et que la production d'entérotoxine C sont les plus fréquentes.
Staphylococcus intermedius produit un variant de toxine C dénommé entérotoxine C_canine ou SEC_canine (pour Staphylococcal Enterotoxin C variant canine). Une souche de Staphylococcus intermedius portant le gène codant pour l'entérotoxine C_canine a été isolée de l'homme. Cette observation suggère que l'homme au contact d'un chien puisse être porteur de souches entérotoxinogènes et contaminer les aliments.
En ce qui concerne les autres espèces animales, à la connaissance de l'auteur, seule une souche d'origine équine a été identifiée comme porteuse du gène codant pour une entérotoxine C.

Les quantités d'entérotoxine excrétées sont faibles en comparaison de celles excrétées par les souches entérotoxinogènes de Staphylococcus aureus subsp. aureus. Cependant, une fois introduite dans un aliment, une souche de Staphylococcus intermedius peut proliférer et excréter suffisamment d'entérotoxine pour être à l'origine d'une toxi-infection alimentaire. D'ailleurs, une épidémie de toxi-infection alimentaire, due à souche de Staphylococcus intermedius produisant une entérotoxine A, a été décrite en 1991 en Californie et au Névada. Cette épidémie qui a concerné 265 individus, résultait de l'ingestion de margarine et de beurre contaminés.
Après ingestion de la toxine présente dans l'aliment, l'incubation est de brève durée (2 à 6 heures) et elle est suivie de vomissements, de coliques et de diarrhée. Cette toxi-infection, non accompagnée de fièvre, évolue favorablement en moins de 24 heures. Quelques cas sévères peuvent cependant nécessiter une hospitalisation.

Facteurs de pathogénicité

Staphylococcus intermedius exprime des protéines de surface permettant l'adhésion, des facteurs inhibant la phagocytose, des toxines qui lèsent les cellules et il possède une activité superantigénique.

Adhésion

Des souches isolées de cas de pyodermites canines présentent une hydophobicité de surface et une capacité d'adhésion à la fibronectine, à la vitronectine, au collagène et à la lactoferrine. De plus, les souches produisant un clumping-factor se lient au fibrinogène (le clumping-factor est un récepteur pour le fibrinogène).
La coagulase est une protéine extracellulaire qui se lie à la prothrombine pour former un complexe appelé staphylothrombine qui transforme le fibrinogène en fibrine. Les bactéries présentes au sein du caillot seraient ainsi protégées contre les défenses de l'hôte.

Résistance à la phagocytose

Les souches de Staphylococcus intermedius peuvent produire des exopolysaccharides (glycocalix) qui s'opposent à la phagocytose.
Environ 15 à 20 p. cent des souches de Staphylococcus intermedius possèdent une protéine, proche ou identique à la protéine A de Staphylococcus aureus, capable de lier le fragment Fc des immunoglobulines G et de s'opposer au rôle opsonisant de ces immunoglobulines. Toutefois, les anticorps synthétisés par les chiens infectés ont, in vitro, un rôle opsonisant.

Production de toxines

Exfoliatine
Les pyodermites du chien se caractérisent par un érythème, la formations de vésicules et de pustules, par un exsudat jaunâtre, par la formation de croûtes brunâtres et par un amincissement de la couche cornée de l'épiderme. Ces signes cliniques évoquent (i) le syndrome d'exfoliation observé chez l'homme et plus rarement chez le cheval infectés par certaines souches de Staphylococcus aureus subsp. aureus et (ii) le syndrome de dermite exsudative observé chez le porc infecté par ¤ Staphylococcus hyicus. Chez l'homme et chez le porc, les souches de staphylocoques en cause produisent des exfoliatines.
Les premières études effectuées chez les souches de Staphylococcus intermedius n'avaient pas permis d'isoler d'exfoliatine. Toutefois, en 2003, Terauchi et al. ont caractérisé une exfoliatine à partir d'une souche isolée d'un cas de pyodermite canine. Cette toxine appelée SIET (Staphylococcus intermedius exfoliatine toxin) diffère des toxines produites par Staphylococcus aureus subsp aureus (toxines ETA, ETB et ETC ; ET pour exfoliatin toxin) et des toxines synthétisées par ¤ Staphylococcus hyicus (toxines ExhA ou SHETA, ExhB ou SHETB et ExhC ; Ex pour exfoliatine toxin, h pour hyicus et SH pour ¤ Staphylococcus hyicus). La toxine SIET a un poids moléculaire d'environ 30 kDa, elle est constituée de 330 acides aminés et elle est codée par un gène chromosomique. Son injection par voie sous-cutanée à des chiens provoque un érythème puis, à la 40ème heure, on note un signe de Nikolsky positif (décollement intra-épidermique lorsque la peau est frottée avec la pulpe d'un doigt) et, à la 60ème heure, la formation de croûtes.

Leucocidine
La leucocidine de Staphylococcus intermedius est constituée de deux composants (LukS-I + LukF-I) sécrétés séparément, mais qui s'associent sur la membrane des cellules cibles. Le composant S se fixe le premier ce qui permet la fixation du composant F. L'ensemble LukS-I + LukF-I fonctionne comme une "bêta-barrel pore-forming toxin"***. La leucocidine de Staphylococcus intermedius exerce une forte activité lytique sur les granulocytes, mais son activité lytique sur des hématies de lapin est faible. Injectée par voie intradermique au lapin, elle provoque une réaction inflammatoire aiguë conduisant à une nécrose tissulaire.

Bêta-toxine
La bêta-toxine est une sphingomyélinase C dont le fonctionnement nécessite du magnésium. Elle est responsable d'une hémolyse des érythrocytes (notamment des érythrocytes des ruminants dont les membranes sont riches en sphingomyéline) qui débute à 37 °C mais qui n'est complète qu'après incubation à + 4 °C (hémolyse de type chaud froid). L'activité sur les hématies de ruminants de la bêta-toxine de Staphylococcus intermedius est environ 5 fois plus importante que celle de Staphylococcus aureus. Bien que la bêta-toxine affecte d'autres cellules (leucocytes, plaquettes), son rôle dans la pathogénie n'est pas absolument établi.

Activité superantigénique

Comme les autres entérotoxines staphylococciques, les entérotoxines de Staphylococcus intermedius ont une activité superantigénique.
Les superantigènes sont des molécules qui provoquent l'activation de nombreux clones de lymphocytes T. Ils se lient directement (sans remaniement) aux molécules de classe II du complexe majeur d'histocompatibilité des cellules présentatrices d'antigène et à certaines séquences Vb du récepteur pour l'antigène porté par les lymphocytes T. Tous les lymphocytes T exprimant les molécules Vb reconnues par le superantigène sont alors activés. L'activation d'un grand nombre de clones de lymphocytes T conduit à une libération massive de cytokines notamment IL-2 et IFN g à l'origine de malaises, de vomissements, de diarrhées, voire d'un état de choc.

Diagnostic bactériologique

L'isolement de Staphylococcus intermedius peut se réaliser sur une gélose trypticase soja éventuellement enrichie en sang. Pour certains auteurs, seules les colonies constituées par des coques bêta-hémolytiques sont susceptibles d'appartenir à l'espèce Staphylococcus intermedius. Il convient toutefois de rappeler que toutes les souches de Staphylococcus intermedius ne sont pas hémolytiques.

Outre les caractères morphologiques et culturaux, l'identification repose sur le type respiratoire, la recherche d'une catalase et d'une coagulase. Les galeries API Staph ou Rapidex-Staph ne permettent pas un diagnostic précis à moins d'avoir recours à des tests supplémentaires. En revanche, d'autres galeries prêtes à l'emploi (par exemple les galeries API ID 32 STAPH) permettent d'assurer le diagnostic mais elles sont onéreuses. Pour pallier l'inconvénient du coût, plusieurs auteurs ont proposé l'utilisation d'un nombre limité de tests pour caractériser les espèces coagulase positive du genre Staphylococcus. Cependant, aucune étude n'a concerné l'ensemble des huit espèces ou sous-espèces produisant ou pouvant produire une coagulase (voir tableau I).
Si on fait exception de ¤ Staphylococcus pseudintermedius, la caractérisation de Staphylococcus intermedius peut se baser sur le diamètre des colonies obtenues sur une gélose P, sur la production d'une bêta-galactosidase, sur l'acidification du tréhalose et sur l'absence d'acidification du xylose.
Contrairement à ¤ Staphylococcus pseudintermedius, Staphylococcus intermedius peut donner un résultat positif au test clumping factor et cette espèce n'acidifie pas ou n'acidifie que faiblement le maltose. Toutefois, selon Devriese et al. la distinction entre ces deux espèces devrait faire appel à des techniques de biologie moléculaire.
D'autres caractères permettant de différencier Staphylococcus intermedius des autres espèces et sous-espèces du genre Staphylococcus produisant ou pouvant produire une coagulase sont donnés dans le tableau I.

Un test PCR, reposant sur l'amplification d'un fragment de 901 pb du gène codant pour l'ARNr 16S, a été décrit par Wakita et al. Ce test n'amplifie pas les séquences homologues de Staphylococcus aureus subsp. aureus et de ¤ Staphylococcus hyicus et il pourrait être une alternative à l'identification phénotypique.

Sensibilité aux antibiotiques

La sensibilité de Staphylococcus intermedius aux antibiotiques est difficile à appréhender car de nombreuses publications ne font pas la différence entre Staphylococcus aureus subsp. aureus et Staphylococcus intermedius (les auteurs se contentent de parler de staphylocoques à coagulase positive) et, dans d’autres publications, les techniques mises en œuvre pour l’identification ne permettent pas d’affirmer qu’il s’agit bien de Staphylococcus intermedius. De plus, la majorité des antibiogrammes a été réalisée par une technique de diffusion.

Il semble cependant que Staphylococcus intermedius n’ait pas évolué vers la résistance comme les souches humaines de Staphylococcus aureus subsp. aureus. La résistance concerne, par ordre de fréquences décroissantes, les bêta-lactamines sensibles aux bêta-lactamases, les tétracyclines, le florfénicol, la streptomycine, l’érythromycine, les sulfamides, l'association sulfamide-triméthoprime, les lincosamides et les fluoroquinolones.
Toutes les études, sauf celles de Lilenbaum et al. (1998) et de Piriz et al., s’accordent pour conclure que les souches de Staphylococcus intermedius méti-R sont rares.

La résistance au chloramphénicol, à la tétracycline, aux macrolides [présence du gène erm(A)] et aux lincosamides peut être codée par de petits plasmides.
Une résistance à l'érythromycine, à la spiramycine, à la clindamycine, à la streptomycine, à la kanamycine et à la néomycine a été mise en évidence chez des souches isolées en Suisse. La résistance à l'érythromycine est due à la présence du gène erm(B), codant pour une méthylase. Le gène erm(B) est lié aux gènes aadE, sat4 et aphA-3 (codant pour des enzymes modifiant les aminosides) portés par un transposon proche du transposon Tn5405. Le gène erm(B) ou l'ensemble gène erm(B)-Tn5405 pourrait avoir été transmis aux souches de Staphylococcus intermedius par des souches de Enterococcus sp.
La résistance à la tétracycline et à la minocycline a une origine chromosomique ou, plus rarement, plasmidique.

Orientation bibliographique

Systématique et bactériologie

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* : Gélose P (composition en g/L)

Agar : 15
Peptone : 10 
NaCl : 5
Extraits de levure : 5
Glucose : 1

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** : Activité bactériolytique vis-à-vis de Micrococcus luteus

Le test décrit par Lämmler utilise la souche type de Micrococcus luteus (souche ATCC 4698 = CCM 169 = CCUG 5858 = CIP A270 = DSM 20030 = HAMBI 26 = HAMBI 1399 = IEGM 391 = NBRC 3333 = JCM 1464 = LMG 4050 = NCCB 78001 = NCTC 2665 = NRRL B-287 = VKM B-1314).

Après 18 heures de culture dans un bouillon de Todd-Hewitt incubé à 37 °C, les cellules de Micrococcus luteus sont récupérées par centrifugation, lavées dans une solution de NaCl, puis 1 mL du culot est mis en suspension dans 9 mL d'une solution de NaCl.
Un mL de la suspension est ajouté à 10 mL de gélose trypticase soja et le mélange est coulé dans des boîtes de Pétri en verre.
Après autoclavage (121 °C, 20 minutes) et solidification du milieu, la souche de Staphylococcus intermedius est ensemencée en strie. L'activité bactériolytique se traduit par une mince zone transparente entourant la strie de culture (lecture effectuée après 18 heures d'incubation à 37 °C).

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*** : "Bêta-barrel pore-forming toxins"

Le prototype des "bêta-barrel pore-forming toxins" est l'hémolysine alpha de Staphylococcus aureus subsp. aureus. Cette famille de toxines comprend également les leucocidines de Staphylococcus aureus subsp. aureus, l'hémolysine gamma de Staphylococcus aureus subsp. aureus, la leucocidine de Staphylococcus intermedius, la toxine bêta de Clostridium perfringens, l'hémolysine II de ¤ Bacillus cereus et la cytotoxine K de ¤ Bacillus cereus.

Ces toxines sont excrétées sous la forme de monomères hydrophiles solubles. Ces monomères se fixent sur les membranes cellulaires au niveau de récepteurs non identifiés. Sur la membrane, les monomères s'assemblent en heptamères. Cette polymérisation s'accompagne d'un changement de conformation exposant une séquence hydrophobe. L'oligomère s'insère alors dans les membranes cellulaires en créant un canal permettant le passage des ions et des molécules dont le poids moléculaire est égal ou inférieur à 1000. Dans le canal qui a une forme de tonneau (en anglais barrel), les motifs hydrophobes sont au contact des lipides membranaires alors que les motifs hydrophiles sont dirigés vers la lumière.

Pour de plus amples informations sur ces toxines voir MENESTRINA (G.), SERRA (M.D.) et PREVOST (G.) : Mode of action of beta-barrel pore-forming toxins of the staphylococcal alpha-hemolysin family. Toxicon, 2001, 39, 1661-1672.

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