J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire

Dernière mise à jour le 04 octobre 1999

STREPTOBACILLUS MONILIFORMIS

Autres dénominations : "Streptothrix muris ratti", "Nocardia muris", "Actinomyces muris ratti", "Haverhillia multiformis", "Actinomyces muris", "Asterococcus muris", "Proactinomyces muris", "Haverhillia moniliformis", "Actinobaillus muris".

Systématique

Dans le Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, Streptobacillus moniliformis est placé dans le section 5 qui regroupe les bacilles à Gram négatif aéro-anaérobies. La nomenclature de Streptobacillus a été primitivement utilisée pour une bactérie aérobie et sporulée, n'ayant aucun rapport avec le germe actuellement désigné sous la dénomination de Streptobacillus moniliformis. Aussi, la nomenclature de Streptobacillus moniliformis a été considérée comme illégitime par certains auteurs. Toutefois, son inscription sur les Approved Lists of Bacterial Names a validé cette appellation.

La position taxonomique de cette bactérie est incertaine. La valeur du G + C p. cent, comprise entre 24 et 26, les caractéristiques antigéniques, la présence de cholestérol dans la membrane cytoplasmique et quelques caractères culturaux rapprochent cette bactérie de l’ordre des Mycoplasmatales et tout particulièrement du genre ¤ Acholeplasma. Toutefois, l’analyse de l’ARNr 16S rapproche Streptobacillus moniliformis de bactéries anaérobies strictes telles que Sebaldella termitidis, Propionigenium modestum ou Fusobacterium sp. ainsi que d'une bactérie aéro-anaérobie, Leptotrichia buccalis.
Selon des travaux non publiés, cités par Wullenweber 1995, Streptobacillus moniliformis devrait être divisé en 2 sous-espèces.

Caractères bactériologiques

Les souches de Streptobacillus moniliformis sont des bacilles à Gram négatif (les cultures âgées sont difficiles à colorer avec la technique de Gram et on peut lui préférer une coloration de Giemsa), de 0,1 à 0,7 µm de diamètre sur 1 à 5 µm de longueur, polymorphes, pouvant présenter des renflements centraux, se présentant sous forme isolée ou groupés en longues chaînes ou filaments pouvant atteindre 150 µm de longueur, immobiles, aéro-anaérobies facultatifs, catalase, oxydase et nitrate réductase négatives, fermentant faiblement les sucres sans production de gaz.
Le profil des acides gras, déterminé par chromatographie, révèle la présence d'acide palmitique, d'acide linoléique, d'acide oléique et d'acide stéarique. Ce profil est assez caractéristique puisqu'il n'est retrouvé que chez certaines espèces des genres Streptococcus et Lactobacillus.
La paroi contient de faibles quantités de peptidoglycane ce qui expliquerait l'apparition spontanée de formes L. La membrane cytoplasmique des formes L contient du cholestérol qui représente environ un tiers des lipides.

L’étude des caractères biochimiques nécessite l’adjonction de sérum ou d’ascite dans les milieux. Dans le cas des formes L, le sérum de cheval donne les meilleurs résultats. Tous les tests doivent inclure 2 contrôles, l’un effectué avec le milieu enrichi non ensemencé et l'autre effectué en remplaçant le substrat par de l’eau distillée. Pour la recherche de l'acidification des sucres, les milieux CTA (cystine-trypticase-agar) donnent les résultats les plus fiables.

Un caractère positif est noté pour les tests ADH, acidification de l’amidon, du fructose, du galactose, du glucose, du glycogène, du maltose, du mannose et de la salicine.

Un caractère négatif est obtenu pour la production d’indole, d’uréase, de gélatinase et de phénylalanine désaminase ainsi que pour les tests RM, VP, acidification de l’adonitol, de l’arabinose, du cellobiose, du dulcitol, du glycérol, de l’inositol, du mannitol, du mélizitose, du mélibiose, du raffinose, du rhamnose, du sorbitol, du sorbose et du xylose.

L’hydrolyse de l’esculine, la production d'H₂S, l'activité peptidasique vis-à-vis de la benzoyl-arginine-bêta-naphtylamide (activité trypsine-like), l'activité peptidasique vis-à-vis de la N-glutaryl-phénylalanine-2-naphtylamide (activité alpha chymotrypsine-like), la production de bêta-glucuronidase et l'acidification de l'inuline, du lactose, du saccharose et du tréhalose sont variables selon les souches.

La culture est difficile, elle requiert un environnement humide ou l’utilisation de gélose semi-molle ainsi que l’adjonction de sérum ou d’ascite ou de sang. A la température optimale de 35 - 37 °C et dans une atmosphère enrichie en CO₂ ou micro-aérophile, les colonies obtenues après 3 jours d’incubation ont une taille de 1 à 2 mm, elles sont convexes, grisâtres, lisses, circulaires, de consistance butyreuse et elles sont généralement non hémolytiques (une souche hémolytique a été décrite). Au cours de la culture, le germe donne spontanément des formes L qui forment des colonies plus petites avec un centre dense qui pénètre dans la gélose et qui ont l’aspect typique des colonies en œuf sur le plat.
Dans un bouillon enrichi en sérum, il se forme soit un sédiment floconneux de couleur blanche ressemblant à un fragment de coton soit, plus rarement, des granules blanchâtres (évoquant une minuscule balle de tennis) visibles le long des parois et au fond du tube. Dans les 2 cas, le surnageant est limpide.
La survie du germe dans les milieux de culture est brève et les repiquages doivent être fréquents (toutes les 24 heures pour les bouillons et tous les 3 jours pour les géloses). A + 4 °C, les cultures restent viables durant une semaine et le meilleur moyen de conservation des souches est la lyophilisation.

Habitat et pouvoir pathogène

Streptobacillus moniliformis est un hôte habituel de la cavité buccale et des voies respiratoires supérieures du rat. Selon les auteurs, 10 à 100 p. cent des rats sains hébergent cette bactérie. En fait, le taux de portage est difficile à apprécier compte tenu des difficultés rencontrées lors de l’isolement de ce germe au sein d’une flore polymorphe et des difficultés d’interprétation des résultats sérologiques (Cf. infra).
Des formes L sont également produites in vivo. Elles sont considérées comme non pathogène mais peuvent redonner des formes normales virulentes.

Infections des rongeurs de laboratoire

Chez le rat, le germe est isolé du naso-pharynx, du larynx, de la trachée et de l’oreille moyenne. Occasionnellement, cette bactérie peut se comporter comme un pathogène opportuniste et, en association avec des pasteurelles ou des mycoplasmes, elle est responsable d’otites moyennes, de conjonctivites, de broncho-pneumonies ou de pneumonies chroniques.

La souris de laboratoires peut être infectée et présente typiquement des adénites (notamment cervicales, inguinales, axillaires et plus rarement mésentériques) et des septicémies pouvant entraîner la mort subite des animaux. Si l’animal survit à cette phase aiguë, il peut présenter des polyarthrites septiques, des conjonctivites, des lésions cutanées (présence de croûtes de couleur brunâtre sur la tête et sur la peau des mamelles), des petits abcès spléniques et, plus rarement, des abcès sous-cutanés, des abcès du foie et des abcès ovariens. Chez la souris en gestation il se produit également des avortements.
La sensibilité des souris de laboratoire est variable selon les lignées. Les souris Swiss et C57BL/6 sont très sensibles à l'infection, les souris AKR/N ne développent que quelques signes cliniques et guérissent spontanément et les souris BALB/c sont résistantes. Après contamination, les animaux des lignées C57BL/6, C57BL/10 et AKR/N produisent de grandes quantités d'anticorps et ils peuvent être utilisés comme animaux sentinelles.

La contamination d’autres animaux de laboratoire est possible, chez le cobaye on a décrit des adénites cervicales et des pneumonies granulomateuses alors que chez la gerbille l’infection reste inapparente.

Infections des oiseaux

Au moins 4 épisodes d'infections naturelles ont été décrits chez le dindon. Les oiseaux présentent des arthrites purulentes et des ténosynovites.

Infections des autres espèces animales

Un cas de pleurésie mortelle a été décrit chez un koala (Phascolarctos cinereus).
Expérimentalement, le lapin inoculé par voie sous-cutanée présente un abcès localisé au point d'injection et l'injection intra-testiculaire provoque une orchite purulente.
L’infection des carnivores domestiques, parfois décrite, n’est pas prouvée et il ne semble pas que ces animaux soient une source de contamination.

Infections de l'homme

Chez l’homme, cette bactérie est responsable de deux maladies différentes, la streptobacillose et la fièvre de Haverhill.

La streptobacillose ou "rat-bite fever" résulte généralement d’une morsure de rat ou d’un simple contact avec un rat familier et, moins fréquemment, de la morsure ou de griffures d’autres rongeurs telles que la gerbille ou la souris. La plaie évolue normalement mais, après une incubation comprise généralement entre 1 et 3 semaines, on note une fièvre d’apparition brutale, des frissons, un malaise, des céphalées sévères et parfois des vomissements. En l'absence de traitement, il peut se produire une alternance d'épisodes apyrétiques et d'épisodes fébriles durant des semaines ou des mois. Chez approximativement 50 p. cent des malades on observe un exanthème évoquant celui de la rubéole ou de la rougeole, des pétéchies et des polyarthrites douloureuses. Des localisations secondaires aux poumons, à l’endocarde, au péricarde, au myocarde, au cerveau, à l’amnios, au pancréas, à la prostate, aux reins, à la rate et au foie sont possibles. En l’absence de traitement, le taux de mortalité est estimé à 13 p. cent et il peut atteindre 53 p. cent lors d'endocardite.
L'incidence réelle de la maladie est inconnue mais des cas d'infections ont été décrits dans de nombreux pays : Allemagne, Brésil, Canada, Danemark, Espagne, Finlande, France, Grèce, Indes, Italie, Mexique, Norvège, Paraguay, Pays Bas, Pologne, Royaume Uni.
Bien que l’infection du personnel travaillant sur animaux de laboratoire soit possible (de telles infections ont été décrites en Australie, au Canada, aux USA, au Royaume Uni et en Norvège), elle semble rare ou non diagnostiquée compte tenu des difficultés du diagnostic.
La streptobacillose se distingue des infections à ¤ "Spirillum minus" car on ne note pas une réactivation de la plaie de morsure, il n'y a ni adénite ni lymphangite, les arthrites sont fréquentes et les signes cutanés diffèrent.

La fièvre de Haverhill doit son nom à une localité du Massachusetts où une petite épidémie a été observée en 1926. L'épidémie a concerné 86 personnes qui avaient ingéré du lait ou des produits laitiers contaminés. L'année précédente, une épidémie similaire avait été observée à Chester (U.S.A.) et elle avait concerné 100 personnes. Outre le lait, l’eau ou éventuellement d’autres denrées alimentaires ont été à l’origine de cas d'infections. Ainsi, en 1983, 304 personnes ont été contaminées en Angleterre par de l'eau souillée. Bien qu'il n'y ait pas de preuves formelles, les études épidémiologiques suggèrent une contamination des aliments ou de l'eau par des fèces de rats.
La responsabilité de Streptobacillus moniliformis dans les épisodes de fièvre de Haverhill a été discutée car le germe ne se multiplie ni dans le lait ni dans l'eau et, expérimentalement, l'infection de la souris par voie orale nécessite un inoculum important. Toutefois, Streptobacillus moniliformis a été isolé du sang de 2 jeunes garçons ayant participé à un stage de base-ball dans l'état du Nouveau Mexique et qui ont présenté un syndrome compatible avec la fièvre de Haverhill. La source de contamination n'a pas été identifiée avec certitude (consommation d'eau servant à l'irrigation ? transmission par un chien qui a léché les 2 garçons ?).
La fièvre de Haverhill se caractérise par une fièvre, des frissons, des vomissements, des arthralgies, un rash, des pétéchies siégeant à l'extrémité des membres, des troubles intestinaux et parfois des troubles pulmonaires. La présence d'un rash et de signes articulaires sont à l'origine de l'appellation "erythema arthriticum epidemicum" qui sert, parfois, à désigner cette infection.

D'autres formes d'infections sont possibles car Streptobacillus moniliformis a été isolé, parfois en culture pure, d'abcès de l'appareil génital chez la femme. Aucune de ces femmes n'avait été mordue par un rat ou n'avait eu un contact avec des rats si bien que l'origine de la contamination est inconnue.

Diagnostic bactériologique et sérologique

L’isolement à partir des rats porteurs sains est difficile car il n’existe pas de milieux sélectifs. L’adjonction d’acide nalidixique (1 mg/L) permet d’éliminer les entérobactéries mais aucun additif n’est utilisable pour enrayer la croissance des bactéries à Gram positif contaminantes.

L'isolement est plus facile lors d’infections cliniquement exprimées. Il est réalisé sur des milieux tels que la gélose chocolat, la gélose VF ou la gélose Schaedler enrichies de 15 p. cent de sang ou de 20 p. cent de sérum de cheval ou de veau ou de 5 p. cent d’ascite. Les milieux sont incubés 3 à 6 jours dans une atmosphère humide contenant 8 à 10 p. cent de CO₂ ou en atmosphère micro-aérophile.

Chez l’homme, la recherche est effectuée dans un contexte épidémiologique évocateur (tel qu’une morsure de rat) et le prélèvement est généralement constitué par du sang, du liquide synovial ou du pus. Le polyanéthosulfonate de sodium ayant un effet inhibiteur, les milieux pour hémoculture doivent renfermer du citrate de sodium. L'identification peut être délicate et nécessiter plusieurs semaines. La détermination du profil des acides gras permet un diagnostic plus rapide que celui basé sur les méthodes conventionnelles.

La sérologie a été utilisée et, lors de la première épidémie de fièvre de Haverhill, les auteurs ont utilisé des techniques d’agglutination. Actuellement, on a principalement recours à l’immunofluorescence et à immuno-enzymologie. L’utilisation de ces techniques, pour le dépistage des rats porteurs sains, est possible mais il semble y avoir de nombreuses réactions faussement positives car il est souvent impossible d’isoler le germe chez des animaux ayant réagi positivement aux tests.

Sensibilité aux antibiotiques

In vitro, Streptobacillus moniliformis est sensible à l’ensemble des bêta-lactamines (y compris la pénicilline), à la clindamycine, à la fosfomycine, à la nitrofurantoine, à la novobiocine, à la rifampicine et à la vancomycine.
Une sensibilité variable selon les souches est notée pour à l’érythromycine, la ciprofloxacine, le chloramphénicol, la streptomycine, la gentamicine, la tobramycine, l’amikacyne, les tétracyclines et l’acide fusidique.
Une résistance est notée vis-à-vis de l’acide nalidixique, de la norfloxacine, de la polymyxine B, de la néomycine et de l’association sulfamide - triméthoprime.

Chez l’homme, le traitement fait généralement appel à la pénicilline G associée, éventuellement, à la streptomycine pour accroître l’activité vis-à-vis des formes L résistantes aux bêta-lactamines. La durée du traitement est de 10 à 14 jours et doit atteindre 4 semaines lors d'endocardite.

Chez les animaux de laboratoire, un traitement à base d’ampicilline suivi d’un traitement à base de tétracycline (en vue d'inhiber d’éventuelles formes L) permet de guérir les animaux mais des rechutes sont parfois observées après la fin du traitement. En pratique, les animaux de laboratoires infectés doivent être sacrifiés.

Orientation bibliographique

Publication de synthèse

WULLENWEBER (M.) : Streptobacillus moniliformis - a zoonotic pathogen. Taxonomic considerations, host species, diagnosis, therapy, geographical distribution. Laboratory Animals, 1995, 29, 1-15.

Autres publications non répertoriées dans l'article de Wullenweber 1995

ANONYME : Morbidity and Mortality Weekly Report (MMWR), Rat-Bite Fever -- New Mexico, 1996. http://www.cdc.gov/epo/mmwr/preview/mmwrhtml/00051368.htm

GLASTONBURY (J.R.W.), MORTON (J.G.) et MATTHEWS (L.M.) : Streptobacillus moniliformis infection in Swiss white mice. J. Vet. Diagn. Invest., 1996, 8, 202-209.

HAGELSKJAER (L.), SØRENSEN (I.) et Randers (E.) : Streptobacillus moniliformis infection: 2 cases and a literature review. Scan. J. Infect. Dis., 1998, 30, 309-311.

MAHER (M.), PALMER (R.), GANNON (F.) et SMITH (T.) : Relationship of a novel bacterial fish pathogen to Streptobacillus moniliformis and the fusobacteria group, based on 16S ribosomal RNA analysis. Syst. Appl. Microbiol., 1995, 18, 79-84.

NORWOOD (B.) : Rat-bite fever. http://ella.austin.cc.tx.us/microbio/2993c/rat.html

PINS (M.R.), HOLDEN (J.M.), YANG (J.M.), MADOFF (S.) et FERRARO (M.J.) : Isolation of presumptive Streptobacillus moniliformis from abscess associated with the female genital tract. Clin. Infect. Dis., 1996, 22, 471-476.

TAYLOR (J.D.), STEPHENS (C.P.), DUNCAN (R.G.) et SINGLETON (G.R.) : Polyarthritis in wild mice (Mus musculus) caused by Streptobacillus moniliformis. Australian Vet. J., 1994, 71, 143-145.

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