J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire

Créé le 10 décembre 1998

SPIROCHAETALES, SPIROCHAETACEAE, LEPTOSPIRACEAE, "BRACHYSPIRACEAE"

Systématique

Pendant plus de cent ans, les spirochètes ont été rapprochés des protozoaires (notamment du genre Trypanosoma) mais, dans les années 1950, la microscopie électronique a révélé l'absence de membrane nucléaire ce qui démontre que ces micro-organismes sont bien des procaryotes. Toutefois, les spirochètes présentent des caractères phénotypiques et génétiques qui sont inhabituels et qui montrent qu'ils diffèrent fortement d'une cellule telle que Escherichia coli.

Les principaux critères permettant de placer une bactérie au sein de l'ordre des Spirochaetales sont la morphologie, l'ultrastructure et la mobilité particulières de ces procaryotes (Cf. infra).
Plus récemment, l’établissement de dictionnaires d'oligonucléotides et l'étude des séquences des ARNr ont corroboré les critères phénotypiques et ont montré que les spirochètes constituent l'un des 24 phyllums du domaine (ou empire) des Bacteria (ou Eubacteria).

L'ordre des Spirochaetales (classe des Spirochaetes, division ou phylum des "Spirochaetes", domaine ou empire des "Bacteria") est subdivisé en 3 familles : les Spirochaetaceae, les Leptospiraceae et les "Brachyspiraceae".
. La famille des Spirochaetaceae rassemble les genres Borrelia, ¤ Brevinema, Clevelandina, Critispira, Diplocalyx, Hollandina, Pillotina, Spironema, Spirochaeta et Treponema.
. La famille des Leptospiraceae est constituée par les genres Leptonema, ¤ Leptospira et Turneriella.
Le genre Turneriella a été créé le 11 juillet 2005 pour accueillir Leptospira parva, espèce non pathogène et présentant des caractères génétiques et phénotypiques particuliers.
. La famille des "Brachyspiraceae" est constituée par le genre ¤ Brachyspira.

Caractères bactériologiques

Les spirochètes se caractérisent par leur morphologie hélicoïdale et par leur structure. De nombreuses photographies de spirochètes sont disponibles sur internet, voir par exemple : "Le serveur de Leptospira (Institut Pasteur de Paris) ou Introduction to the Spirochetes.
En ce qui concerne la structure, de l'extérieur vers l'intérieur, on trouve une enveloppe externe (comparable à la membrane externe des bactéries à Gram négatif mais moin rigide que cette dernière), une fine couche de peptidoglycane étroitement associée à la membrane cytoplasmique et le cylindre protoplasmique constitué par la membrane cytoplasmique, le cytoplasme qui, chez certaines espèces comme les tréponèmes, renferme des tubules cytoplasmiques et l'appareil nucléaire.
Ce sont des bactéries mobiles grâce à la présence de flagelles internes (endoflagelles ou flagelles périplasmiques), insérés en nombre égal à chacune des extrémités de la cellules, cheminant entre l'enveloppe externe et le peptidoglycane en direction de l'extrémité opposée et pouvant éventuellement se chevaucher au centre de la cellule (caractère variable selon les genres). Les endoflagelles sont variables en nombre selon les espèces (de 2 à plus de 200 pour les critispires) mais ils confèrent aux spirochètes une mobilité particulière avec des mouvements de reptation, de rotation autour de l'axe longitudinal, de flexion et de translation qui leur permettent de se déplacer même dans un environnement visqueux. Comme c'est le cas pour les autres bactéries, les mouvements sont engendrés par la rotation des flagelles périplasmiques. Au moins chez certaines espèces comme "Treponema phagedenis", les flagelles peuvent se projeter jusqu'à faire saillie à l'extérieur des cellules.

Outre les caractères morphologiques et structuraux, les spirochètes présentent d'autres caractères communs : ils résistent à la rifampicine (antibiotique inhibiteur de la transcription ) et, à l'exception des Leptospiraceae, le troisième acide aminé de l'unité tétrapeptidique du peptidoglycane est de l'ornithine (au moins chez les espèces des genres Borrelia, Spirochaeta et Treponema).

Chez certaines espèces, la structure du génome peut être très particulière : chromosome linéaire chez les Borrelia, présence de deux chromosomes circulaires chez certains leptospires, co-existence de plasmides linéaires et circulaires chez les Borrelia, organisation particulière des gènes codant pour les ARNr (ces gènes sont présents en 1 ou 2 exemplaires et ils sont souvent éparpillés sur le chromosome au lieu d'être groupés en opérons).

Ce sont des bactéries chimio-organotrophes et pouvant être, selon les genres et les espèces, aérobies, anaérobies, aéro-anaérobies ou micro-aérophiles.

La culture in vitro n'a pas été obtenue pour toutes les espèces et, quand elle est possible, elle est toujours lente et nécessite des milieux spéciaux.

La famille des Spirochaetaceae se caractérise par
. des cellules dont le diamètre varie de 0,1 à 3,0 mm de diamètre et dont les extrémités ne sont pas recourbées en crochets ;
. des flagelles qui se chevauchent au centre de la cellule ;
. un type respiratoire anaérobie, aéro-anaérobie ou micro-aérophile ;
. l'utilisation comme seule source de carbone des sucres et/ou des acides aminés ;
. la non utilisation des acides gras à longues chaînes comme unique source de carbone.

La famille des Leptospiraceae se caractérise par
. des cellules dont le diamètre est de 0,1 à 0,2 mm et dont les extrémités sont recourbées en crochets ;
. la présence de 2 flagelles (un à chacune des extrémités de la cellule) qui généralement ne se chevauchent pas au centre de la cellule ;
. un type respiratoire aérobie ;
. l'utilisation comme seule source de carbone des acides gras à longues chaînes ;
. la non utilisation des sucres et des acides aminés comme unique source de carbone.

La famille des "Brachyspiraceae"se caractérise par
. des cellules dont le diamètre est de 0,2 à 0,5 mm ;
. la présence de 8 à 30 flagelles ;
. un type respiratoire anaérobie.

D'autres caractères figurent dans le tableau I.

Habitat et pouvoir pathogène

L'habitat des spirochètes est très divers (tableau I) : certains sont retrouvés libres dans l'environnement, d'autres sont des saprophytes et d'autres sont pathogènes pour l'homme et/ou les animaux.

Dans la famille des Spirochaetaceae, les espèces du genre Spirochaeta vivent à l'état libre dans l'eau douce ou l'eau de mer, celles du genre Critispira sont des saprophytes des lamellibranches, celles des genres Clevelandina, Diplocalyx, Hollandina et Pillotina sont des saprophytes du tube digestif des termites, celles du genre Treponema sont soit saprophytes soit pathogènes pour l'homme et diverses espèces animales, l'unique espèce du genre ¤ Brevinema est douée d'un pouvoir infectieux pour les rongeurs et les espèces du genre Borrelia sont transmises par des arthropodes et elles sont pathogènes pour l'homme et/ou les animaux.

Dans la famille des Leptospiraceae, l'unique espèce du genre "Turneria", "Turneria parva" (Leptospira parva) est isolée de l'eau et l'unique espèce du genre Leptonema, Leptonema illini, a été isolée de l'urine d'un bovin, d'une tortue et de l'eau. Ces deux espèces ne sont pas pathogènes. En revanche, au sein du genre ¤ Leptospira, il existe des souches saprophytes et d'autres qui sont pathogènes.

Les représentants de la famille des "Brachyspiraceae" sont soit saprophytes soit pathogènes pour l'homme et diverses espèces animales.

Orientation bibliographique

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