J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire |
Créé le 28 septembre 2005
STAPHYLOCOCCUS SIMIAE
Systématique
L'analyse bactériologique des fèces ou d'écouvillonnages rectaux de singes écureuils* (Saimiri sciureus), maintenus en captivité au zoo d'Olomouc (République Tchèque), a permis d'isoler huit souches de staphylocoques dont les caractères phénotypiques ne permettaient pas l'identification.
Les séquences des ARNr 16S des souches CCM 7229 et CCM 7213 (future souche type de l'espèce Staphylococcus simiae) sont identiques. Elles présentent 99 p. cent d'homologie avec la souche type de Staphylococcus aureus et elles appartiennent donc au "groupe Staphylococcus aureus" tel qu'il est défini par Takahashi et al.
L'étude de la séquence du gène codant pour la protéine HSP60 (protéine du choc thermique de 60 kDa) confirme la parenté phylogénétique avec Staphylococcus aureus (88 p. cent d'homologie).
L'étude des ribotypes, l'analyse électrophorétique des protéines, l'analyse des espaces intergéniques 16S-23S ou la technique ERIC-PCR confirment que ces huit souches forment un groupe indépendant au sein du genre Staphylococcus.
Les souches CCM 7213 et CCM 7214 présentent entre elles 100 p. cent d'homologie ADN-ADN. En revanche, les pourcentages d'hybridation obtenus avec les souches types des taxons phylogénétiquement les plus proches** sont inférieurs à 28.
Les souches isolées des singes écureuils forment donc une nouvelle genomospecies (voir le fichier ¤ "Définitions d'une genomospecies et d'une espèce bactérienne"). Cette genomospecies peut être identifiée par ses caractères phénotypiques si bien que Pantucek et al. proposent de les placer dans une nouvelle espèce, Staphylococcus simiae dont la nomenclature a été validement publiée le 14 septembre 2005.
Caractères bactériologiques
Les caractères bactériologiques ont été étudiés selon les recommandations du "Sous-comité de taxonomie des staphylocoques et des streptocoques***.
Les souches de Staphylococcus simiae sont constituées de coques à Gram positif, de 0,7 à 0,8 µm de diamètre, se présentant de manière isolée ou groupés par deux ou en amas irréguliers, immobiles, non sporulés, aéro-anaérobies, cultivant en anaérobiose dans un milieu glucosé semi-solide au thioglycolate, catalase positive, oxydase négative, coagulase négative, sensibles à la lysostaphine, à la novobiocine et à la furazolidone, résistants à la bacitracine et à la polymyxine B.
Toutes les souches donnent une réponse négative aux tests clumping factor, DNase thermostable et DNase thermolabile. Elles ne produisent pas d'entérotoxines (SEA, SEB, SEC1, SEC2, SED ou SEE), elles ne synthétisent pas la toxine TSST-1 (responsable du choc toxique staphylococcique) et les gènes codant pour ces différentes toxines sont absents.
La majorité des caractères biochimiques a été étudiée à l'aide de galeries API (API Staph, ID32 Staph et API ZYM).
. Un résultat positif est obtenu avec les tests réduction des nitrates, uréase, phosphatase alcaline, phosphatase acide, leucine arylamidase, estérase (C4), estérase lipase (C8), acidification en aérobiose du D-fructose, du galactose, de la N-acétylglucosamine (résultat positif après 48 heures d'incubation), du D-glucose, du lactose, du D-maltose, du D-mannitol, du mélézitose (résultat positif après 48 heures d'incubation), du saccharose, du D-tréhalose et du D-turanose.
. Un résultat négatif est noté pour les tests VP, ornithine décarboxylase, arginine arylamidase, valine arylamidase, cystine arylamidase, pyrrolidonyl arylamidase, lipase (C14), N-acétyl-bêta-glucosaminidase, alpha-fucosidase, bêta-galactosidase, alpha-glucosidase, alpha-mannosidase, bêta-glucuronidase, hydrolyse de l'élastine, hydrolyse de l'esculine, hydrolyse de l'amidon, hydrolyse de la tyrosine, acidification en anaérobiose du D-mannitol, acidification en aérobiose du D-cellobiose, du méthyle alpha-D-glucoside, du D-raffinose, du D-mannose, du D-mélibiose, du D-ribose et du xylitol.
. Les tests ADH, lécithinase, gélatinase, hydrolyse de la caséine, hydrolyse du Tween 80, acidification du L-arabinose, du sorbitol et du D-xylose donnent une réponse variable selon les souches.
. Les résultats des tests bêta-galactosidase et bêta-glucosidase sont variables selon les substrats utilisés.
Une croissance est obtenue à 15 °C, à 45 °C et en présence de 12 p. cent de NaCl.
Après 24 heures d'incubation à 36,5 °C, les colonies obtenues sur une gélose P**** sont de couleur blanche, circulaires, à contour régulier, lisses, brillantes, plates avec un centre légèrement convexe et leur diamètre est compris entre 1 et 1,5 mm.
Habitat et pouvoir pathogène
L'habitat de Staphylococcus simiae semble être l'intestin des singes écureuils. Le pouvoir pathogène de cette espèce reste inconnu même si une souche a été isolée d'un animal malade (Cf. infra).
Cinq des huit souches ont été isolées en avril 2000 des fèces et d'écouvillonnages rectaux de singes du zoo d'Olomouc. Un des singes écureuils présentait une diarrhée et une hémorragie du rectum. En dépit d'une réhydratation et d'un traitement antibiotique (gentamicine et nétilmicine), l'animal est mort en cinq jours.
Les trois autres souches ont été isolées en juin 2004 des fèces de singes écureuils sains, importés de Guyane et maintenus en quarantaine. Aucun de ces singes n'a été en contact avec les autres animaux du zoo.
La souche "Staphylococcus sp. 5", préalablement isolée de la peau d'un singe écureuil, pourrait être une souche de Staphylococcus simiae.
Diagnostic bactériologique
Les souches de Staphylococcus simiae ont été isolées sur des géloses trypticase-soja au sang de mouton.
Staphylococcus simiae est phénotypiquement proche de Staphylococcus piscifermentans. Cependant, il se différencie de cette espèce car il est résistant à la polymyxine B, il cultive à 45 °C, il n'hydrolyse ni l'esculine ni l'ADN, il acidifie le D-mannitol (caractère variable pour Staphylococcus piscifermentans) et il donne une réponse négative aux tests alpha-glucosidase et bêta-glucosidase.
Quelques caractères permettant de différencier Staphylococcus simiae de quelques espèces du genre Staphylococcus isolées des singes écureuils sont donnés dans le tableau I.
Sensibilité aux antibiotiques
Trois des huit souches sont résistantes à la tétracycline, mais toutes les souches sont sensibles à la pénicilline, à l'oxacilline, à l'association amoxicilline-acide clavulanique, à l'érythromycine, à l'association triméthoprime-sulfaméthoxazole, au chloramphénicol, à la clindamycine, à la gentamicine, à la teicoplanine, à la vancomycine, à la ciprofloxacine et à la rifampicine.
Orientation bibliographique
CHESNEAU (O.), MORVAN (A.), AUBERT (S.) et EL SOLH (N.) : The value of rRNA gene restriction site polymorphism analysis for delineating taxa in the genus Staphylococcus. Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 2000, 50, 689-697.
FRENEY (J.), KLOOS (W.E.), HAJEK (V.), WEBSTER (J.A.), BES (M.), BRUN (Y.) et VERNOZY-ROZAND (C.) : Recommended minimal standards for description of new staphylococcal species. Int. J. Syst. Bacteriol., 1999, 49, 489-502.
KWOK (A.Y.) et CHOW (A.W.) : Phylogenetic study of Staphylococcus and Macrococcus species based on partial hsp60 gene sequences. Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 2003, 53, 87-92.
PANTUCEK (R.), SEDLÁCEK (I.), PETRÁS (P.), KOUKALOVÁ (D.), SVEC (P.), STETINA (V.), VANCANNEYT (M.), CHRASTINOVÁ (L.), VOKURKOVÁ (J.), RUZICKOVÁ (V.), DOSKAR (J.), SWINGS (J.) et HÁJEK (V.) : Staphylococcus simiae sp. nov., isolated from South American squirrel monkeys. Int. J. Syst. Evol. Microbiol.,2005, 55, 1953-1958.
L'omission de certains signes diacritiques dans les noms d'auteurs est liée aux limites du logiciel utilisé par l'auteur de ce fichier.
TAKAHASHI (T.), SATOH (I) et KIKUCHI (N.) : Phylogenetic relationships of 38 taxa of the genus Staphylococcus based on 16S rRNA gene sequence analysis. Int. J. Syst. Bacteriol., 1999, 49, 725-728.
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* : Le singe écureuil (Saimiri sciureus)
Le singe écureuil est originaire d'Amérique du Sud. Il est souvent vendu comme animal de compagnie, il est présent dans de nombreux zoos et il est utilisé dans la recherche médicale (notamment dans l'étude du paludisme et du système immunitaire).
Classification selon le NCBI Taxonomy Browser : Eukaryota ; Fungi/Metazoa group ; Metazoa ; Eumetazoa ; Bilateria ; Coelomata ; Deuterostomia ; Chordata ; Craniata ; Vertebrata ; Gnathostomata ; Teleostomi ; Euteleostomi ; Sarcopterygii ; Tetrapoda ; Amniota ; Mammalia ; Theria ; Eutheria ; Euarchontoglires ; Primates ; Simiiformes ; Platyrrhini ; Cebidae ; Cebinae ; Saimiri ; Saimiri sciureus.
Pour plus d'informations sur le singe écureuil, se reporter aux fichiers suivants :
. Saimiri sciureus (South American squirrel monkey) in Animal Diversity Web (University of Michigan Museum of Zoology).
. Singe écureuil in Vie animale, site du cours d'écologie 114 et de sciences et technologie ( PSI) de première secondaire (École secondaire Mgr-A.-M.-Parent).
. Squirrel monkey - Saimiri sp. in Primate Info Net ( Wisconsin Primate Research Center (WPRC) Library at the University of Wisconsin-Madison).
Le singe écureuil ne figure pas dans les annexes I, II ou III de la Convention de Washington et il n'est pas cité dans l'arrêté du 15 mai 1986 (fixant sur tout ou partie du territoire national des mesures de protection de la faune représentée dans le département de la Guyane).
** : Pourcentages d'homologie obtenus entre les souches CCM 7213 ou CCM 7214 et les souches types des espèces apparentées.
Staphylococcus aureus subsp. aureus (souche CCM 885) : 11 à 13.
Staphylococcus epidermidis (souche CCM 2124): 20 à 22.
Staphylococcus capitis subsp. capitis (souche CCM 2734) : 20.
Staphylococcus caprae (souche CCM 3573) : 19 à 20.
Staphylococcus saccharolyticus (Souche LMG 22204) : 27 à 28.
*** : Tests à mettre en œuvre pour la description d'une nouvelle espèce du genre Staphylococcus selon les recommandations du "Sous-comité de taxonomie des staphylocoques et des streptocoques".
(D'après : FRENEY (J.), KLOOS (W.E.), HAJEK (V.), WEBSTER (J.A.), BES (M.), BRUN (Y.) et VERNOZY-ROZAND (C.) : Recommended minimal standards for description of new staphylococcal species. Int. J. Syst. Bacteriol., 1999, 49, 489-502.)
Le Code de Nomenclature conseille de respecter les normes établies par les divers sous-comité de nomenclature (recommandation 30b) mais le respect de ces normes n'est pas une obligation.
Pour de plus amples informations, voir le fichier Minimal standards for the description of new taxa in List of Procaryotic Names with Standing in Nomenclature.
Lors de sa réunion du 31 juillet 2002, le "Sous-comité de taxonomie des staphylocoques et des streptocoques" a estimé que certaines des normes présentées ci-dessous, comme la composition du peptidoglycane, apparaissent difficiles à effectuer en routine [voir : WHILEY (R.A.) et KILIAN (M.) : International Committee on Systematics of Prokaryotes. Subcommittee on the taxonomy of staphylococci and streptococci. Minutes of the closed meeting, 31 July 2002, Paris, France. Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 2003, 53, 915-917].
Tests permettant de placer une souche dans le genre Staphylococcus :
Critères phénotypiques :
. Morphologie et coloration de Gram : les staphylocoques sont des coques à Gram positif.
. Catalase : à l'exception de ¤ Staphylococcus aureus subsp. anaerobius, de Staphylococcus saccharolyticus et de quelques rares souches appartenant aux autres espèces, les staphylocoques sont catalase positive.
. Mobilité : les staphylocoques sont immobiles.
. Type respiratoire : à l'exception de ¤ Staphylococcus aureus subsp. anaerobius et de Staphylococcus saccharolyticus, les staphylocoques sont aéro-anaérobies.
. Croissance en anaérobiose dans un milieu glucosé semi-solide au thioglycolate : la plupart des staphylocoques cultivent (parfois de manière modérée) en anaérobiose. Toutefois Staphylococcus arlettae, ¤ Staphylococcus equorum, Staphylococcus kloosii et ¤ Staphylococcus vitulinus ne cultivent pas dans la portion anaérobie du tube.
. Oxydation/fermentation du glucose : les staphylocoques ont un métabolisme fermentatif.
. Composition de la paroi : les ponts interpeptidiques du peptidoglycane contiennent de la glycine et des acides téchoïques sont présents.
Critères phénotypiques additionnels :
. Acidification du glycérol : la plupart des souches acidifient le glycérol en aérobiose en présence de 0,4 mg/L d'érythromycine. La présence d'érythromycine a pour but d'inhiber la croissance des microcoques. Toutefois, certaines souche de staphylocoques sont sensibles à 0,4 mg/L d'érythromycine et Brun et Bes (2000) conseillent l'utilisation d'un milieu dépourvu de cet antibiotique.
. Sensibilité à la lysostaphine : la plupart des souches sont sensibles à 200 mg/L de lysostaphine.
. Sensibilité au lysozyme : les staphylocoques résistent à 25 mg/L de lysozyme.)
. Sensibilité à la furazolidone : les staphylocoques sont sensibles à la furazolidone (disques chargés à 100 µg).
. Sensibilité à la bacitracine : les staphylocoques sont résistants à la bacitracine (disques chargés avec 0,04 unité).
. Sensibilité au composé vibriostatique O/129 (2,4-diamino-6,7-diisopropyloptéridine) : les staphylocoques sont résistants au O/129 (disques chargés à 0,5 mg)
. Structure des lipoquinones : les staphylocoques synthétisent des ménaquinones dont les unités isoprénoïdes sont insaturées.
. Structure des acides gras cellulaires : les staphylocoques synthétisent de l'acide eicosanoïque et octadécanoïque.
. Structure de la fructose-1,6-biphosphate aldolase : la fructose-1,6-biphosphate aldolase appartient à la classe I et elle n'est donc pas inactivée par l'éthylène diamine tétra-acétique.
Critères génotypiques :
. G + C p. cent : le G + C p. cent des staphylocoques est compris entre 30 et 40.
. Séquençage des ADNr 16S
Tests à réaliser pour la description d'une nouvelle espèce :
(La description d'une nouvelle espèce devrait être effectuée sur la base d'au moins 5 souches)
Tests phénotypiques :
. Caractères culturaux (conditions de croissance, aspect des colonies, pigmentation, hémolyse...).
. Sensibilité à 1,6 µg de novobiocine par mL de gélose P.
. Acidification des sucres (L-arabinose, D-cellobiose, bêta-D-fructose, D-fucose, D-galactose, D-glucose, alpha-lactose, D-mannitol, raffinose, D-mannose, maltose, D-mélézitose, D-ribose, saccharose, salicine, D-tréhalose, D-turanose, xylitol, D-xylose).
. Analyse des produits de fermentation (formation d'acide D-lactique ou d'acide L-lactique).
. Nitrate réductase.
. Phosphatase alcaline.
. Arginine dihydrolase.
. Ornithine décarboxylase.
. Uréase.
. Oxydase.
. Recherche d'une staphylocoagulase.
. Recherche d'une protéine de liaison au fibrinogène ("clumping factor").
. Recherche d'une nucléase thermostable.
Tests phénotypiques additionnels :
. Acidification de la N-acétylglucosamine, de l'esculine, du D-mélibiose, du L-rhamnose.
. Réaction de Voges-Proskauer.
. Sensibilité à la fosfomycine (seul Staphylococcus saprophyticus est naturellement résistant à cet antibiotique).
. Hydrolyse du Tween 80.
. Lécithinase.
. Recherche de fibrinolysine ou staphylokinase.
. Recherche de bêta-galactosidase, bêta-glucuronidase, pyrrolidonyl arylamidase, arginine arylamidase...
. Sensibilité à divers antibiotiques, désinfectants et métaux lourds.
. Recherche d'une hémolyse alpha ou bêta vis-à-vis des globules rouges de mouton ou d'une hémolyse delta vis-à-vis de globules rouges humains.
Composition (en g/L) de la gélose P : agar : 15 ; peptone : 10 ; NaCl : 5 ; extraits de levure : 5 g ; glucose : 1 g.