J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire |
Dernière mise à jour le 02 juin 1999
STAPHYLOCOCCUS AUREUS SUBSP. ANAEROBIUS
Autres dénominations :
"Micrococcus abscedens ovis", "Micrococcus pyogenes ovis".
Dénominations vernaculaires : microcoque de Morel, Staphylococcus aureus souches "déficientes respiratoires".
Systématique
En 1911, Morel isole d'un mouton atteint de maladie des abcès, un coque qui sera généralement désigné par les auteurs français sous la dénomination de "microcoque de Morel".
Le "microcoque de Morel" est un coque à Gram positif dépourvu de catalase, ne cultivant bien qu'en anaérobiose mais présentant de nombreuses analogies avec les staphylocoques. Sa position taxonomique a été discutée et il a été considéré soit comme un écovar de Staphylococcus sp. adapté au mouton soit comme une espèce particulière appelée "Micrococcus abscedens ovis" ou "Micrococcus pyogenes ovis".
Dans la 8ème édition du "Bergey's Manual of Determinative Bacteriology", ce germe ne fait pas l'objet d'une étude spéciale mais il est rapproché du genre Peptococcus.
L'étude de la composition de la paroi (peptidoglycane du type A3alpha*, présence d'acides téchoïques dont le ribitol est substitué par de la N-acétylglucosamine), la présence d'une fructose-1 ,6-diphosphate aldolase de classe I (inhibée par du borohydrure de sodium mais pas par des chélateurs comme l'EDTA), la présence d'une L-lactate déshydrogénase dont les propriétés antigéniques sont voisines de celle de Staphylococcus aureus et la valeur du G + C p. cent (comprise entre 31,5 et 32,7) suggèrent que le "microcoque de Morel" est un staphylocoque et non un microcoque.
En 1985, De La Fuente et al. montrent que le "microcoque de Morel" et Staphylococcus aureus constituent une unique espèce (homologies ADN - ADN supérieures à 80 p. cent entre 3 souches de "microcoque de Morel" et la souche type de Staphylococcus aureus). Toutefois, le "microcoque de Morel" possède des caractères bactériologiques particuliers et se singularise par son habitat et son pouvoir pathogène ce qui conduit les auteurs à en faire une sous-espèce de Staphylococcus aureus pour laquelle ils proposent le nom de Staphylococcus aureus subsp. anaerobius. Conformément à la règle 46 du Code de Nomenclature, l'individualisation de Staphylococcus aureus subsp. anaerobius crée, automatiquement, la sous-espèce Staphylococcus aureus subsp. aureus.
L'analyse électrophorétique des fragments d'ADN, obtenus avec l'enzyme de restriction SmaI ainsi qu'une analyse phylogénétique basée sur les séquences des ADNr 16S, ont permis de confirmer le bien fondé de la proposition de De La Fuente et al. Le "Bergey's Manual of Systematic Bacteriology" considère cette bactérie comme une sous-espèce de Staphylococcus aureus mais, la nomenclature de Staphylococcus aureus subsp. anaerobius n'est citée qu'une seule fois (à la page 1000) et l'étude de cette bactérie ne fait l'objet d'aucun développement.
Caractères bactériologiques
Les souches de Staphylococcus aureus subsp. anaerobius possèdent les caractères généraux du genre Staphylococcus. Ce sont des coques à Gram positif, immobiles, non sporulés, d'un diamètre de 0,8 à 1 mm, se présentant de manière isolée ou groupés par 2 ou, le plus souvent, groupés en amas de forme irrégulière, aéro-anaérobies, à métabolisme fermentatif, sensibles à la lysostaphine (concentration minimale inhibitrice de 12,5 mg/mL), résistants au lysozyme (concentration minimale inhibitrice de 1000 mg/mL), sensibles à la furazolidone (disque chargé à 100 m), résistants à 0,04 unités de bacitracine et résistants à 0,5 mg de O/129.
Au sein du genre Staphylococcus, Staphylococcus aureus subsp. anaerobius se distingue par son absence de catalase et par une croissance plus abondante en anaérobiose (à l'isolement, les souches sont incapables de croître en aérobiose). Ces deux particularités ne sont retrouvées que pour une autre espèce : Staphylococcus saccharolyticus. Cependant, après culture sur un milieu enrichi en hémine, Staphylococcus saccharolyticus est catalase positive ce qui n'est pas le cas de Staphylococcus aureus subsp. anaerobius.
Un caractère positif** est noté pour les tests sensibilité à 1,6 mg/mL de novobiocine, coagulase en tube (plasma de lapin), DNase thermostable, phosphatase, hydrolyse de la caséine, hydrolyse de la gélatine, hyaluronidase, acidification (en aérobiose) du bêta-D-fructose, du glucose, du maltose et du saccharose.
Une réponse négative est obtenue avec les tests catalase, oxydase, clumping factor (plasma de lapin), réduction des nitrates, VP, acidification de l'amygdaline, du L-arabinose, du D-cellobiose, du D-galactose, du gentiobiose, du glycérol, de l'inositol, de l'inuline, du lactose, du D-mannitol, du D-mannose, du D-mélézitoze, du mélibiose, du raffinose, du rhamnose, du D-ribose, de la salicine, du sorbitol, du D-tréhalose, du xylitol et du D-xylose.
En galerie API ZYM, les résultats sont les suivants :
. Réponse fortement positive : estérase lipase (C8) et de phosphatase acide.
. Réponse faiblement positive : phosphatase alcaline et naphtol-AS-BI-phosphohydrolase.
. Réponse variable selon les souches : estérase (C4).
. Réponse négative aux autres tests.
A l'isolement, la culture n'est obtenue que sur des milieux enrichis (sang, sérum, jaune d'œufs) et incubés en anaérobiose ou en micro-aérophilie. La température optimale de croissance est comprise entre 30 et 40 °C (aucune souche ne cultive à 25 ou à 45 °C) et toutes les souches supportent une concentration en NaCl de 10 p. cent (70 p. cent des souches tolèrent des concentrations de 12,5 p. cent de NaCl mais, seules 15 p. cent cultivent en présence de 15 p. cent de NaCl).
Sur gélose au sang, après 48 heures d'incubation, les colonies ont un diamètre de 0,5 à 2 mm. Elles sont circulaires, légèrement convexes, lisses, opaques, non pigmentées, à contour régulier et elles s'entourent d'une zone d'hémolyse bêta (sang de moutons, de bovins, de lapins ou sang humain) très nette lorsque les boîtes sont placées à + 4 °C.
Sur le milieu de Dorset à l'œuf (milieu généralement utilisé pour les mycobactéries), les colonies sont plus grosses et leur diamètre atteint 4 à 6 mm.
Sur plusieurs milieux, notamment sur gélose cœur - cervelle, on observe fréquemment un mélange de colonies naines et de colonies de taille normale, faisant douter de la pureté de la culture.
En bouillon, la croissance entraîne un trouble homogène mais, après 3 jours d'incubation, il se forme un dépôt granuleux de couleur blanchâtre. Si le bouillon est enrichi en sérum, ce dépôt est observé dès 24 heures.
Après plusieurs repiquages, les souches cultivent en aérobiose mais leur croissance est toujours plus faible qu'en anaérobiose. Les repiquages favorisent également le polymorphisme des colonies.
Habitat et pouvoir pathogène
Expérimentalement, Staphylococcus aureus subsp. anaerobius est pathogène pour les ovins et les caprins mais ni pour la souris ni pour le cobaye ni pour le lapin.
Toutes les souches produisent un coagulase et une hyaluronidase, quelques souches produisent la protéine A et/ou la toxine TSST-1 (toxine du choc toxique staphylococcique) mais, aucune souche ne synthétise des entérotoxines.
Staphylococcus aureus subsp. anaerobius est une des bactéries responsables de la "maladie des abcès" chez les petits ruminants. Cette infection, parfois décrite sous le nom de "micrococcose de Morel et Aynaud" ou de "maladie de Morel", touche le mouton et plus rarement la chèvre. L'infection des ovins est bien connue en France (départements du Sud-Ouest et du Sud-Est) mais elle a été décrite dans d'autres pays (Espagne, Hongrie, Iran, Kenya, Nigéria). L'infection des caprins a été décrite en Italie, au Soudan et en Arabie Saoudite.
La maladie se traduit par la présence d'abcès superficiels localisés préférentiellement aux nœuds lymphatiques précruraux, sous-maxillaires, précapsulaires et poplités. Des localisations sous-cutanées ou musculaires sont parfois observées mais, en revanche, les atteintes viscérales sont rares. Les abcès sont froids, bien délimités par une coque fibreuse, de taille variable (de 1 à 10 cm de diamètre) et contiennent un pus d'aspect caséeux et de couleur jaune-verdâtre. La maladie n'a que peu de répercussion sur l'état général mais elle est à l'origine de pertes économiques liées aux difficultés de commercialisation et aux saisies à l'abattoir. La contamination se fait par contact des animaux sains avec des animaux porteurs d'abcès ouverts. Une transmission par voie cutanée peut également se réaliser par l'intermédiaire d'objets contaminés (le germe se conserverait plusieurs mois dans le pus ou dans le milieu extérieur).
Expérimentalement, le germe est apte à provoquer des mammites chez la brebis mais il faut utiliser un inoculum important ce qui explique la rareté (l'inexistence) des mammites observées dans les conditions naturelles.
Pour un praticien, les infections à Staphylococcus aureus subsp. anaerobius peuvent être cliniquement semblables à la lymphadénite caséeuse due à ¤ Corynebacterium pseudotuberculosis. Toutefois, contrairement à ce qui est noté lors de lymphadénite caséeuse, les infections à staphylocoques atteignent préférentiellement les agneaux ou les jeunes agnelles et sont rarement observées chez les animaux âgés de 18 mois ou plus. Chez la chèvre, des abcès sont cependant observés chez des animaux âgés de 3 ans.
Diagnostic bactériologique
Le diagnostic bactériologique n'est pas difficile à condition de connaître l'existence de ce germe et de respecter les conditions aptes à assurer sa croissance.
L'examen, après coloration de Gram, du pus des abcès révèle la présence, en quantité souvent abondante, de coques à Gram positif groupés généralement en amas. En rapprochant cette observation des commémoratifs, il conviendra d'ensemencer une gélose au sang de mouton incubée 48 à 72 heures en anaérobiose et une gélose au sang de mouton incubée en aérobiose. Les caractères culturaux (croissance en anaérobiose, taille des colonies...) et la recherche de quelques caractères bactériologiques (caractères morphologiques, catalase, coagulase...) assurent le diagnostic.
Quelques caractères permettant de différencier Staphylococcus aureus subsp. anaerobius des autres staphylocoques produisant ou pouvant produire une coagulase figurent dans le tableau I.
Staphylococcus saccharolyticus se différencie aisément de Staphylococcus aureus subsp. anaerobius par son habitat et son pouvoir pathogène (à la connaissance de l'auteur, cette espèce n'est pas isolée chez l'animal), par son incapacité à produire une coagulase, une DNase et une hémolysine, par la possession d'une nitrate réductase et par son incapacité à acidifier le maltose et le saccharose.
Sensibilité aux antibiotiques
Les 84 souches étudiées par de La Fuente et al. (1985) sont sensibles à la novobiocine, à la pénicilline G, à la méticilline, aux céphalosporines, à la gentamicine, aux tétracyclines, au chloramphénicol, à l'érythromycine et à la vancomycine.
Prophylaxie
Aucun vaccin n'est disponible et la prophylaxie est une prophylaxie sanitaire. Elle repose sur l’isolement des animaux infectés, sur la désinfection des locaux et des objets souillés et sur de bonnes pratiques d’élevage (bonnes conditions d’hygiène, traitement des plaies même minimes).
Les animaux introduits dans un troupeau sain doivent faire l'objet d'un contrôle strict et, dans un troupeau infecté, les animaux gravement atteints doivent être réformés.
Orientation bibliographique
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* : Peptidoglycane de type A3alpha (voir aussi ¤) :
A : Les ponts interpeptidiques unissent le troisième acide aminé d'une unité tétrapeptidique au quatrième acide aminé d'une autre unité tétrapeptidique.
3 : Les ponts interpeptidiques sont constitués d'acides aminés "neutres" sous forme L ou de glycines ou des deux. Dans le cas particulier des staphylocoques, les ponts interpeptidiques sont formés de résidus de glycine.
Alpha : Le troisième acide aminé de la chaîne tétrapeptidique est la L-lysine.
** : Les caractères bactériologiques sont ceux obtenus par De La Fuente et al., 1985.
Boukkerou et al. (1985), ont également étudié la présence d'une arginine dihydrolase (réponse négative pour 26 souches) et la présence d'une uréase (réponse positive pour 9 souches sur 26). Certains des résultats obtenus par ces auteurs diffèrent de ceux publiés par De La Fuente et al. car ils trouvent une réponse variable selon les souches pour les tests nitrate réductase, VP, acidification du maltose, du lactose, du saccharose et du xylose.