J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire |
Créé le 25 mars 2002
VIBRIO MEDITERRANEI
Note : L'espèce Vibrio mediterranei inclut les souches préalablement dénommées Vibrio AK-1, Vibrio AK-2, Vibrio shiloi (sic) ou Vibrio shilonii.
Voir aussi le fichier : ¤ "Vibrionales", Vibrionaceae, Vibrio.
Systématique
La nomenclature de Vibrio mediterranei a été proposée en avril 1986 pour quatre souches isolées de l'eau de mer, de sédiments marins ou de plancton. Ces isolements ont été effectués sur le littoral méditerranéen, au sud de Valence (Espagne). Ces souches possèdent des caractères phénotypiques particuliers, elles sont génétiquement homogènes et les résultats des hybridations ADN-ADN montrent qu'elles méritent de constituer une nouvelle espèce du genre Vibrio.
En juillet 2001, Kushmaro et al. valident la nomenclature de Vibrio shiloi (sic) pour deux souches bactériennes (souches AK-1 et AK-2) isolées de coraux (Oculina patagonica) atteints de la maladie du blanchiment.
Les caractères phénotypiques de ces souches suggèrent leur appartenance au genre Vibrio. La séquence de l'ARNr 16S de la souche AK-1 (future souche type de Vibrio shilonii) présente environ 99,4 p. cent d'homologie avec la séquence de la souche type de Vibrio mediterranei et les hybridations ADN - ADN (effectuées dans les conditions optimales de réassociation) révèlent un pourcentage d'homologie de 72 p. cent entre ces deux souches. Les deux souches isolées de coraux se distinguaient de Vibrio mediterranei par la composition des acides gras, par leurs caractères antigéniques, par d'autres caractères phénotypiques (voir tableau I) et par leur pouvoir pathogène.
Ces résultats auraient dû conduire à placer les souches isolées de coraux dans l'espèce* Vibrio mediterranei quitte à les placer au sein d'une nouvelle sous-espèce ou à les considérer comme un biovar ou un pathovar particulier. Tout en reconnaissant que leur choix est arbitraire, Kushmaro et al. proposent cependant la création de la nouvelle espèce, Vibrio shiloi dont la nomenclature a été ultérieurement corrigée en Vibrio shilonii. Pour argumenter le bien fondé de ce choix, les auteurs soulignent que les séquences des ARNr 16S de Vibrio cholerae et de Vibrio mimicus présentent 99,6 p. cent d'homologie. Toutefois, ils oublient de préciser que les pourcentages d'homologie ADN-ADN entre les souches de ces deux espèces ne dépassent pas 50 p. cent.
Dans un article daté de 2001 mais publié en janvier 2002, Thompson et al. établissent que Vibrio shilonii est effectivement un synonyme ultérieur de Vibrio mediterranei. Ces auteurs montrent que les souches types de ces deux espèces présentent 77 p. cent d'homologie ADN-ADN, que la composition en acides gras de ces souches sont pratiquement identiques et que la souche type de Vibrio shilonii, contrairement aux résultats obtenus par Kushmaro et al., cultive en présence de 6 p. cent de NaCl, assimile le m-inositol et assimile le succinate de monométhyle (voir tableau I). De plus, Thompson et al. soulignent que l'assimilation de la N-acétyl-D-galactosamine, du D-lactose, du méthyl-bêta-D-glucoside et du L-rhamnose sont des caractères variables pour les souches de Vibrio mediterranei. Aussi, ces caractères ne peuvent servir à différencier Vibrio mediterranei et Vibrio shilonii (voir tableau I).
Vibrio shilonii étant un synonyme ultérieur de Vibrio mediterranei, seule cette dernière nomenclature doit être utilisée.
Caractères bactériologiques
Les souches de Vibrio mediterranei se présentent sous la forme de bacilles à Gram négatif, de 1 à 2,4 µm de longueur sur 0,5 à 1,6 µm de diamètre, non sporulés, mobiles grâce à un unique flagelle polaire entouré d'une gaine, sensibles au composé vibriostatique O129 (30 µg par disque), aéro-anaérobies. L'observation au microscope électronique des bactéries présentes en position intracellulaire dans les tissus des coraux infectés montre des cellules plus courtes (2,0 X 1,0 µm) et dépourvues de flagelles.
Les caractères biochimiques peuvent être variables selon les techniques utilisées (techniques traditionnelles ou utilisation de galeries API 20 NE et de galeries BIOLOG GN).
. Une réponse positive est notée pour les tests catalase, oxydase, réduction des nitrates en nitrites, production d'indole, hydrolyse de l'esculine, bêta-galactosidase, acidification (sans gaz) du glucose et du saccharose.
. Les souches donnent une réponse négative aux tests uréase, arginine di-hydrolase et ornithine décarboxylase.
. Un caractère variable selon les souches est observé pour la production d'une gélatinase, d'une lysine décarboxylase et d'une phénylalanine désaminase, pour l'hydrolyse de l'esculine, pour l'acidification de l'amygdaline, du raffinose et de la salicine.
En bouillon Marine Broth, Vibrio shilonii cultive à 16 ou à 37 °C mais pas à 40 °C. En bouillon nutritif, la croissance est obtenue pour des concentrations de NaCl comprises entre 2 et 6,5 p. cent. En revanche, aucune culture n'est observée en présence de 1 p. cent ou de 10 p. cent de NaCl.
Après 72 heures d'incubation à 30 °C, les colonies obtenues sur gélose Marine Agar ont un diamètre de 5 mm, elles sont non luminescentes, de couleur jaune pâle ou crème et leurs contours sont légèrement dentelés. Sur gélose TCBS**, les colonies sont jaunes et leur diamètre atteint 5 mm après 3 jours d'incubation.
Habitat, pouvoir pathogène, facteurs de pathogénicité
Vibrio mediterranei a pour habitat l'eau de mer et, lorsque la température de l'eau est basse (inférieure ou égale à 16 °C), la bactérie semble être présente sous une forme viable mais non cultivable.
Vibrio mediterranei n'est pas pathogène pour les vertébrés et la souche Q40 est même un probiotique pour les larves de turbots. En revanche, certaines souches de Vibrio mediterranei sont responsables du blanchiment des coraux de l'espèce Oculina patagonica.
Oculina patagonica (embranchement des Cnidaires, classe des Anthozoaires, Sous-classe des Hexacoralliaires, ordre des Scléractiniaires***, famille des Oculinidés) est un corail originaire du sud-ouest de l'Atlantique et qui a envahi la Méditerranée, notamment les côtes israéliennes et les côtes espagnoles. En revanche, cette espèce est rare en Italie et absente des côtes françaises. Comme de nombreux représentants de l'ordre des Scléractiniaires coloniaux (coraux hermatypiques****), Oculina patagonica vit en symbiose avec des algues unicellulaires et photosynthétiques, présentes dans les cellules du gastroderme des polypes (endosymbiose) et communément appelées "zooxanthelles". Les coraux qui hébergent des zooxanthelles sont dits zooxanthéllés. Les zooxanthelles des coraux hermatypiques appartiennent au genre Symbiodinium, elles jouent un rôle primordial dans la nutrition et la calcification de leurs hôtes et elles sont responsables de la couleur brune des coraux.
La perte des zooxanthelles et/ou l'inhibition de la synthèse de pigment par les zooxanthelles conduisent à une maladie appelée blanchiment des coraux (coral bleaching) et pouvant provoquer une mortalité compte tenu du rôle important joué par les zooxanthelles. Depuis les années 1980, le blanchiment des coraux a pris une extension importante et constitue une menace pour les récifs coralliens, notamment pour les grands atolls polynésiens. Les causes du blanchiment ne sont pas connues avec certitude, mais le réchauffement des eaux, l'augmentation du rayonnement ultraviolet, la pollution et l'eutrophisation de l'eau semblent importants. L'élévation de la température de l'eau (réchauffement de la planète, El Niño) serait un facteur primordial et, expérimentalement, l'augmentation de la température de l'eau peut conduire au blanchiment. Cependant, le réchauffement de l'eau n'est pas toujours en cause (certains épisodes de blanchiment se produisent en l'absence de modification de température) et il n'explique pas le blanchiment hétérogène, en mosaïque, observé sur les colonies de coraux.
Dès 1996, Kushmaro et al. ont montré que le blanchiment des colonies de Oculina patagonica, vivant au large des côtes israéliennes, était lié à la colonisation des coraux par des souches de vibrions dénommées Vibrio AK-1 et Vibrio AK-2, actuellement considérées comme des souches de Vibrio mediterranei. Les principaux arguments rapportés par l'équipe israélienne sont les suivants :
. Vibrio mediterranei est présent dans la couche de mucus qui recouvre la surface des coraux atteints de blanchiment alors qu'il ne peut être isolé de coraux sains.
. Des coraux sains mis en présence de coraux malades, dans un aquarium dont la température de l'eau est maintenue à 25 °C, présentent des signes de blanchiment dès le 20ème jour. Ce phénomène n'est pas observé lorsque les coraux sont placés dans une eau à 17 °C.
. Le dépôt de 10 µl d'une suspension bactérienne (5 X 106 bactéries/mL) sur des coraux sains élevés à 25 °C conduit à des lésions de blanchiment en 6 à 8 jours.
. L'élevage des coraux dans une eau contaminée par Vibrio mediterranei (5 X 106 bactéries/mL) conduit à des lésions de blanchiment lorsque la température est de 25 ou de 26 °C. En revanche, aucune lésion n'est observée si les coraux sont placés dans une eau contaminée à 16 °C. Chez les coraux présentant des lésions, le nombre de zooxanthelles est significativement plus bas que chez les coraux sains.
. La présence de 100 mg/L de kanamycine ou de pénicilline G inhibe le développement des lésions chez des coraux élevés dans une eau contaminée à 25 °C.
Le premier stade de l'infection des coraux consiste en une adhésion spécifique de Vibrio mediterranei. Cette adhésion s'effectue sur des récepteurs tissulaires contenant du bêta-D-galactopyranoside et, expérimentalement, elle est inhibée par le méthyl-bêta-D-galactopyranoside ou, dans une moindre mesure, par le D-galactose. Les zooxanthelles sont nécessaires à la synthèse du récepteur, mais leur rôle exact est inconnu (synthèse du récepteur par les zooxanthelles ou induction de la synthèse du récepteur par les zooxanthelles). La synthèse de l'adhésine par Vibrio mediterranei est un phénomène dépendant de la température qui se produit à 25 °C mais pas à 16 °C. Cette observation permet d'expliquer le rôle crucial de la température de l'eau dans le développement des lésions de blanchiment.
Dans un deuxième temps, Vibrio mediterranei pénètre dans les cellules et, en 24 heures, environ 71 p. cent des bactéries sont en position intracellulaire. Dans les cellules, Vibrio mediterranei se multiplie sous la forme de bactéries viables mais non cultivables et, en 72 heures, le nombre de bactéries est multiplié par six. L'état viable mais non cultivable de Vibrio mediterranei en position intracellulaire explique qu'il soit difficile d'isoler la bactérie des lésions.
Dans les cellules infectées, Vibrio mediterranei produit des toxines qui inhibent la photosynthèse des zooxanthelles et les lysent. Parmi ces toxines, un peptide thermostable de 12 acides aminés (dont six résidus de proline, d'où son nom de toxine P) a été isolé et synthétisé. In vitro, la toxine P se fixe sur les zooxanthelles et semble faciliter la pénétration d'ammoniac dans les algues ce qui bloque la photosynthèse. Il est intéressant de remarquer que la synthèse de la toxine P est dépendante de la température ce qui contribue à expliquer l'importance de la température de l'eau dans l'apparition de la maladie.
Si le blanchiment de Oculina patagonica vivant en Méditerranée est lié à une infection par des souches de Vibrio mediterranei, il ne faut pas en déduire que cette bactérie est à l'origine de tous les cas de blanchiment observés dans le monde. D'autres espèces bactériennes (comme ¤ Aurantimonas coralicida, ¤ Thalassomonas loyana, ¤ Vibrio coralliilyticus ou ¤ Serratia marcescens subsp. marcescens) ou l'intervention exclusive de facteurs physiques peuvent expliquer la mortalité observée chez d'autres espèces de coraux dans d'autres localisations géographiques.
Sensibilité aux antibiotiques
Selon Kushmaro et al. les souches de Vibrio mediterranei responsables de blanchiment sont sensibles à la pénicilline G, à l'ampicilline, à l'érythromycine, à la tétracycline, à l'oxytétracycline, à la streptomycine et à la kanamycine.
Orientation bibliographique
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Sites Web :
Pour des informations scientifiques sur l'ordre des Scléractiniaires, voir, sur le site Invertébrés protégés et/ou menacés en France (Laboratoire de Biologie des Invertébrés Marins et Malacologie, Muséum National d'Histoire Naturelle), la page Scleractinia.
World Conservation Monitoring Centre, Global Coral Disease Database
CARBONIÈRE (A.) : Les coraux hermatypiques, le rôle des zooxanthelles.
MATTIA (C.M.): Non-destructive coral health monitoring. Project Background.
MONNIOT (C.) : Récifs coralliens, comment se nourrit un atoll
PECHEUX (M.): Review on coral reef bleaching: Part 1, Part 2.
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*
. Une espèce bactérienne rassemble les souches présentant, dans les conditions optimales de réassociation, un pourcentage d'homologie ADN - ADN supérieur à 70 avec une instabilité thermique des hybrides inférieure à 5 °C (voir le fichier ¤ Définitions d'une genomospecies et d'une espèce bactérienne).
. La détermination de la séquence des ARNr 16S ne permet pas une définition précise de l'espèce bactérienne. En l'absence d'autres renseignements, lorsque les séquences des ARNr 16S de deux souches bactériennes présentent plus de 97 p. cent d'homologie, il est impossible de savoir si ces souches appartiennent à une espèce ou à deux espèces différentes.
**
Gélose TCBS : Thiosulfate Citrate Bile salt Sucrose
Extraits de levure : 0,5 p. cent (poids/volume)
Peptone : 1,0 p. cent (poids/volume)
Thiosulfate de sodium : 1,0 p. cent (poids/volume)
Citrate de sodium : 1,0 p. cent (poids/volume)
Bile de bœuf : 0,8 p. cent (poids/volume)
Saccharose : 2,0 p. cent (poids/volume)
NaCl : 1,0 p. cent (poids/volume)
Citrate de fer : : 0,1 p. cent (poids/volume)
Bleu de bromothymol : 0,004 p. cent (poids/volume)
Bleu de thymol : 0,004 p. cent (poids/volume)
Agar : 1,4 p. cent (poids/volume)
pH : 8,6
Porter à ébullition pour dissoudre les ingrédients. Ne pas autoclaver.
***
L'ordre des Scléractiniaires est inscrit dans sa totalité à l'Annexe 2 de la "Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d'extinction (Washington, 3 mars 1973)".
****
Selon les auteurs, le terme "hermatypique" désigne soit des Scléractiniaires constructeurs de récifs soit des Scléractiniaires vivant en symbiose avec des zooxanthelles. En accord avec Dorothée LABARRAQUE, Sandrine TRICART et Mireille GUILLAUME (Muséum National d'Histoire Naturelle, Laboratoire de Biologie des Invertébrés Marins et Malacologie) nous utiliserons ce terme dans le sens de constructeurs de récifs. Voir sur Internet, le fichier Scleractinia.