J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire |
Dernière mise à jour le 13 juillet 2000
YERSINIA RUCKERI
Dénominations vernaculaires : "redmouth (ou red mouth) bacterium" ou "enteritic redmouth (ou red mouth) bacterium". Ces deux dénominations sont très utilisées dans les publications de langue anglaise.
Note : Pour une information concernant les poissons cités dans ce fichier, voir le site FishBase (rentrer le nom du genre et le nom de l'espèce dans le fichier Search FishBase).
Systématique
En 1966, Ross et al. décrivent un bacille à Gram négatif, mobile grâce à une ciliature péritriche, oxydase négative, à métabolisme fermentatif, isolé des reins de truites (Salmo gairdneri) atteintes de la "maladie de la bouche rouge" (redmouth disease). Les caractères biochimiques de cette bactérie évoquaient un représentant de la famille des Enterobacteriaceae.
En 1978, Ewing et al. réalisent des hybridations ADN - ADN sur quatre souches isolées de salmonidés et ces auteurs montrent que ces quatre souches constituent une genomospecies (pourcentages d'homologie variant de 94 à 100; pour la définition d'une genomospecies voir le fichier Définitions d'une genomospecies et d'une espèce bactérienne) et que cette genomospecies est apparentée aux ¤ Serratia sp. (pourcentage d'homologie de 24 avec une souche de Serratia rubidaea, de 26 avec une souche de Serratia marcescens et de 30 avec une souche de Serratia liquefaciens) et aux Yersinia sp. (pourcentage d'homologie de 30 avec une souche de Yersinia pseudotuberculosis et une souche de Yersinia enterocolitica). Le G + C p. cent des quatre souches est compris entre 47,5 et 48,5 ce qui est compatible avec une espèce du genre Yersinia (G + C p. cent compris entre 46 et 50 alors que le G + C p. cent des Serratia sp. est compris entre 52 et 60) et les caractères biochimiques sont plus proches des Yersinia sp. que des Serratia sp. Pour ces différentes raisons, Ewing et al. proposent la création d'une nouvelle espèce, Yersinia ruckeri dont la nomenclature est listée dans les Approved Lists of Bacterial Names.
Ultérieurement, l'appartenance de Yersinia ruckeri au genre Yersinia a été controversée. Bercovier et Mollaret (1984) estiment que cette bactérie constitue peut-être un nouveau genre et Farmer III et al. (1985) écrivent "Both 'Serratia' fonticola and 'Yersinia' ruckerii (sic) are species searching for a better genus as a final home". Cependant, les études phylogénétiques, basées sur la séquence des ARNr 16S, montrent que Yersinia ruckeri appartient bien au genre Yersinia même si cette espèce forme une lignée distincte.
Caractères bactériologiques
Yersinia ruckeri est un bacille très légèrement incurvé, de 1,0 µm de diamètre sur 2,0 à 3,0 µm de longueur, donnant parfois des formes filamenteuses dans les vieilles cultures, généralement mobile à une température inférieure à 27 °C grâce à une ciliature péritriche, présentant les caractères généraux de la famille des Enterobacteriaceae*.
. Après 24 ou 48 heures d'incubation, cette bactérie donne une réponse positive aux tests catalase, réduction des nitrates (certaines souches ne donnent une réponse positive qu'après une incubation prolongée), lysine décarboxylase (certaines souches ne donnent une réponse positive qu'après une incubation prolongée), ornithine décarboxylase, rouge de méthyle, gamma-glutamyl transférase, hydrolyse du Tween 20, du Tween 40 et du Tween 60, fermentation du fructose, du galactose, du glucose (avec généralement production de gaz si l'incubation est réalisée à 18 °C), du D-mannitol, du maltose, du D-mannose, du ribose et du tréhalose.
. Après 24 ou 48 heures d'incubation, une réponse négative est obtenue pour les tests oxydase, arginine di-hydrolase, production d'hydrogène sulfuré, indole, uréase, tryptophane désaminase, bêta-xylosidase, hydrolyse de l’esculine, hydrolyse de la tributyrine, DNase, fermentation de l'adonitol, de l'amygdaline, du L-arabinose, du D-arabitol, du cellobiose, du dulcitol, de l'érythritol, de l'alpha-méthyl-D-glucoside, du myo-inositol, de l’inuline, du lactose, du mélibiose, du L-rhamnose, du raffinose, de la salicine, du saccharose et du D-xylose.
. L’hydrolyse du Tween 80, l'hydrolyse de la gélatine (réponse généralement positive après une incubation prolongée), la production d'acétoïne, la croissance dans un milieu au KCN, la synthèse d'une bêta-galactosidase (caractère généralement positif), l'utilisation du citrate (réponse généralement positive après une incubation prolongée), la fermentation du glycérol et du sorbitol sont des caractères variables selon les souches.
. Quelques caractères permettant de différencier Yersinia ruckeri des autres espèces du genre Yersinia sont donnés dans le tableau I.
Le germe cultive sur des milieux d’usage courant telles que la gélose trypticase soja ou la gélose cœur-cervelle. Après 48 heures d’incubation à 20-25 °C, les colonies sont lisses, circulaires et leur diamètre atteint 2 à 3 mm. La culture se développe sur gélose de MacConkey et 90 p. cent des souches poussent sur gélose Salmonella-Shigella incubée à 22 °C. Sur gélose au sang de mouton, quelques souches apparaissent hémolytiques. La croissance à 37 °C est un caractère variable selon les souches.
Yersinia ruckeri est une espèce sérologiquement hétérogène et six sérovars ont été décrits.
. Les souches du sérovar I ou "Hagerman" (du nom d'une vallée de l'Idaho où les premiers cas de yersiniose ont été observés) sont les plus fréquemment isolées et les plus virulentes. Les souches ayant servi à décrire l'espèce et donc la souche type appartiennent au sérovar I.
. Les souches du sérovar II ou "O'Leary" (du nom de l'auteur ayant décrit ce sérovar) correspondent à des bactéries acidifiant le D-sorbitol et primitivement isolées du saumon quinnat ou saumon royal ou saumon roi ou saumon chinook (Oncorhynchus tshawytscha). La fermentation du D-sorbitol n'est pas une caractéristique des souches du sérovar II car ce sucre est également acidifié par les souches du sérovar V et par quelques souches du sérovar III (actuellement assimilé au sérovar I Cf. infra).
. Des souches isolées en Australie forment le sérovar III ou "australien". Ce sérovar inclut également les souches qualifiées de "salmonid blood spot bacterium", isolées en Australie et préalablement désignées sous la nomenclature de sérovar I'. Pour Davies (1990) et pour Romalde et al. (1993), les souches du sérovar III sont en fait des souches du sérovar I.
. À partir de 1984 ont été décrits les sérovars IV, V et VI.
Les études d'homologie ADN - ADN, réalisées par De Grandis et al., montrent que les souches des sérovars II, III (actuellement assimilé au sérovar I), V et VI sont bien des souches de Yersinia ruckeri par contre, les souches du sérovar IV ainsi que des souches non typables et capables de fermenter à la fois l'arabinose et le rhamnose doivent être exclues de ce taxon. Ces souches semblent correspondre à ¤ Hafnia alvei.
En 1993, Romalde et al. ont proposé un nouveau schéma de sérotypage pour tenir compte de l'assimilation du sérovars III au sérovar I et pour tenir compte de l'exclusion des souches du sérovar IV. La nomenclature proposée est la suivante : sérovar O1 subdivisé en deux sous-groupes : O1a (anciennement sérovar I), O1B (anciennement sérovar III) ; sérovar O2 (anciennement sérovar II), subdivisé en trois sous-groupes : O2a, O2b et O2c ; sérovar O3 (anciennement sérovar V) et sérovar O4 (anciennement sérovar VI).
Habitat et pouvoir pathogène
Yersinia ruckeri est présente dans de nombreuses régions du monde mais son habitat n’est pas connu avec certitude. Cette espèce survit dans les eaux faiblement salées (survie d'au moins 4 mois dans de l’eau contenant de 0 à 20 p. mille de NaCl, survie durant plus de 245 jours dans une eau contenant 5 p. 1000 de NaCl mais, survie limitée à 32 jours dans une eau contenant 35 p. 1000 de NaCl), dans les sédiments et elle serait un constituant des flores des eaux douces. Un autre réservoir semble être constitué par les poissons porteurs sains ainsi que par des invertébrés aquatiques (écrevisse) ou des mammifères tels que le rat musqué ou la loutre (Lutra lutra).
Dans le milieu extérieur, Yersinia ruckeri est capable de donner des formes viables mais non cultivables conservant leurs facteurs de virulence.
Yersinia ruckeri élabore un facteur antimicrobien soluble, à activité bactériostatique, actif sur d’autres bactéries comme les Vibrio sp. et les Aeromonas sp. La nature et le rôle épidémiologique de ce facteur ne sont pas connus mais il pourrait conférer un avantage sélectif aux souches de Yersinia ruckeri présentes dans l'environnement.
Yersinia ruckeri est l’agent d’une maladie des poissons connue sous le nom de "maladie de la bouche rouge" (redmouth disease ou enteritic redmouth disease). La yersiniose a d’abord été décrite aux USA, au Canada et en Amérique du Sud puis, à partir de 1978, des épizooties ont été décrites en Australie, en Afrique du Sud et en Europe (Allemagne, Bulgarie, Danemark, Espagne, Finlande, France, Italie, Norvège, Royaume Uni, Suisse, Yougoslavie...).
En Europe, la maladie semble se répandre et a une importance considérable en aquaculture.
L'infection touche principalement les salmonidés (Oncorhynchus mykiss = Salmo gairdneri : truite arc-en-ciel, Salmo clarki : truite fardée, Salmo trutta : truite fario, Salvelinus fontinalis : omble des fontaines, Salvelinus alpinus : omble chevalier, Salvelinus malma : omble d'Orégon, Oncorhynchus kisutch : saumon coho, Oncorhynchus nerka : saumon rouge , Oncorhynchus tshawytscha : saumon quinnat ou saumon royal ou saumon roi ou saumon chinook, Salmo salar : saumon de l'Atlantique...) mais, d’autres espèces (Acipenser baeri : esturgeon sibérien, Anguilla anguilla : anguille européenne, Cyprinus carpio : carpe, Coregonus artedii : cisco de l'est, Pimephales promelas : tête de boule, Dicentrarchus labrax : bar commun ou loup de mer, Psetta maxima : turbot...) peuvent être infectées. Les animaux d’une taille d’environ 7,5 cm sont les plus sévèrement atteints alors que, chez les animaux plus âgés, la maladie évolue sous une forme chronique. Des facteurs tels que les stress, les manipulations, la surpopulation, une diminution de la teneur en oxygène de l'eau, une surcharge en matière organique et une variation de la température de l’eau sont des facteurs prédisposants. La température de l'eau est un paramètre particulièrement important et les pics d’infection surviennent lorsque la température est comprise entre 15 et 18 °C. Par contre, à une température inférieure à 10 °C, les cas sont moins nombreux.
Les stress jouent également un rôle important dans la transmission car les animaux porteurs sains ne transmettent la maladie que dans la mesure où ils sont soumis à des conditions d’environnement défavorables et notamment lorsque la température de l’eau excède 25 °C.
Dans tous les cas, l’infection nécessite une contamination importante et selon la dose infectante les premiers cas de mortalité apparaissent après un temps de latence compris entre 5 et 60 jours. La maladie se traduit par une septicémie hémorragique et les principaux signes cliniques sont des hémorragies sous-cutanées (notamment autour de la bouche et au niveau de la gorge). Des inflammations et des érosions de la mâchoire, du palais et de la base des nageoires, un noircissement de la peau, une exophtalmie et une léthargie sont également des symptômes fréquemment observés. Les muscles présentent des hémorragies, le foie et le pancréas sont couverts de pétéchies, le foie et les reins sont hypertrophiés et l’extrémité distale du tube digestif est distendue par un exsudat mucopurrulent. Les pertes économiques sont importantes et la mortalité atteint 30 à 35 p. cent chez les truites d’élevage et parfois même 70 p. cent.
Une forme clinique différente, se traduisant par des hémorragies oculaires et appelée "maladie de la tache de sang" (salmonid blood spot disease) a été décrite en Australie.
Farmer III et al. (1985) mentionnent qu'une souche de Yersinia ruckeri (la souche 0724-77) a été isolée de la bile d'un patient du Connecticut. L'éventuel pouvoir pathogène de cette souche n'est pas documenté et, à la connaissance de l'auteur, aucune autre souche n'a été isolée de l'homme.
Facteurs de pathogénicité
Les souches les plus virulentes sont celles du sérovar O1a suivies des souches des sérovars O2 et O1b. Yersinia ruckeri est dépourvue du plasmide pYV (plasmid responsible for Yersinia virulence) et les facteurs de pathogénicité ne sont pas totalement identifiés.
. Quel que soit le sérovar, Yersinia ruckeri est apte à adhérer et à pénétrer dans des cellules CHSE-214 (cellules d'embryon de saumon chinook). La souche type de Yersinia ruckeri est également capable de pénétrer dans des cellules FHM (cellules épithéliales de Pimephales promelas). Les mécanismes en cause ne sont toutefois pas identifiés.
. Yersinia ruckeri produit des substances extracellulaires (gélatinase, caséinase, amylase, phospholipase, hémolysine, substance provoquant des lésions nécrotiques et hémorragiques de la peau chez le lapin...) toxiques pour les poissons. Ainsi, la DL50 pour la truite arc-en-ciel inoculée par voie intrapéritonéale est comprise entre 2 et 9,12 µg de protéine par gramme de poisson.
Une protéase d'environ 47 kDa, hydrolysant l'azocaséine, a été purifiée à partir de surnageants de cultures. Des mutants incapables de produire cette enzyme ou, au contraire, hyperproducteurs ont été obtenus et ils devraient permettre de préciser le rôle de la protéine de 47 kDa dans le pouvoir pathogène.
. La présence d’un plasmide de 70 MDa chez les souches du sérovar O1a serait en relation avec le pouvoir pathogène.
. Les souches virulentes présentent une résistance au pouvoir bactéricide du sérum.
. Les souches virulentes synthétisent un composé thermosensible dénommé HSF (Heat-Sensitive Factor) qui semble être de nature lipidique et localisé à la surface de la bactérie. Ce lipide protégerait la bactérie et lui permettrait de survivre et de se multiplier in vivo. Expérimentalement, seules les souches HSF+ sont pathogènes pour la truite infectée par voie intrapéritonéale ou par immersion.
. Les souches des différents sérovars possèdent des systèmes de captation du fer comprenant un sidérophore de type phénolate et des protéines de membrane externe dont la synthèse est induite lors des carences en fer. Ces dernières jouent un rôle de récepteur pour le complexe fer-sidérophore.
Diagnostic bactériologique
L’isolement, réalisé le plus souvent à partir des reins, fait appel à des milieux telle que la gélose trypticase soja incubée 48 heures à 20-26 °C. Les colonies sont ensuite identifiées par la recherche des caractères bactériologiques qui peut se réaliser grâce aux kits proposés pour les entérobactéries. Toutefois, Yersinia ruckeri n'est pas toujours répertoriée dans les bases de données et ces kits identifient parfois le germe comme étant une souche de ¤ Hafnia alvei voire même une souche de Shigella sp. (Vitek GNI card).
En galerie API 20E, incubée à 26 °C, neuf profils numériques peuvent être obtenus mais 86 p. cent des souches donnent un des cinq profils suivant : 1 1 05 1 0 0, 1 1 0 7 1 0 0, 1 3 0 5 1 0 0 ,5 1 0 5 1 0 0 et 5 1 0 7 1 0 0.
Des milieux sélectifs et/ou d'orientation peuvent être utilisés notamment pour rechercher la bactérie chez les animaux porteurs sains :
. Sur le milieu de Waltman et Shotts** les colonies hydrolysant le Tween 80 sont vertes et entourées d'un précipité de sels de calcium.
. Sur le milieu ROD (Ribose Ornithine Désoxycholate)***, les colonies de Yersinia ruckeri apparaissent généralement comme des colonies jaunes et entourées d'un précipité de coloration jaune. Toutefois, les colonies des souches HSF- ne sont pas entourées d'un précipité jaune et il est parfois nécessaire de prolonger l'incubation pendant 10 jours pour que certaines colonies HSF+ présentent un aspect typique.
. Sur le milieu de Furones et al.****, les colonies HSF+ sont bleues avec un centre blanc alors que les souches HSF- donnent des colonies bleues avec un centre de couleur bleue foncée.
Un test PCR, amplifiant un fragment de l'ADNr 16S de 322 pb, permet la caractérisation de la bactérie directement dans les tissus (sensibilité : 2 × 104 CFU/g). Ce test serait particulièrement utile pour détecter les animaux porteurs sains.
Un diagnostic sérologique par immunofluorescence indirecte, par ELISA ou par agglutination passive est parfois utilisé pour le dépistage des poissons infectés chroniques.
Sensibilité aux antibiotiques
Le traitement fait appel le plus souvent aux tétracyclines, aux sulfamides, à la tiamuline et à l’acide oxolinique mais, quelques souches hébergent des plasmides conférant une résistance à un ou à plusieurs de ces antibiotiques.
Prophylaxie médicale
Des essais de vaccinations ont été entrepris dès 1965 et, en 1976, le vaccin yersiniose a été le premier vaccin autorisé en aquaculture aux États Unis.
Les vaccins commercialisés sont constitués de souches du sérovar O1a (auxquelles sont parfois ajoutées des souches du sérovar O2), inactivées par le formol et généralement administrées par immersion des poissons dans une suspension vaccinale. L'administration par voie intrapéritonéale donne de meilleurs résultats mais il n'est pas toujours possible de la mettre en œuvre car la vaccination doit être effectuée rapidement, sur des poissons de 5 grammes ou moins. Les vaccins sont efficaces mais ils ne permettent pas de ramener le pourcentage de mortalité à zéro et les animaux protégés peuvent devenir des porteurs sains.
Orientation bibliographique
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* : Caractères bactériologiques de la famille des Enterobacteriaceae : voir le fichier Enterobacteriaceae, "Enterobacteriales".
** : Milieu de Waltman et Shotts. Composition pour 1 litre :
(D'après : AUSTIN (B.) et AUSTIN (D.A.) : Bacterial fish pathogens: disease of farmed and wild fish. Third (revised) edition, Springer, London, 1999, 457 pages.)
Agar : 15 g
Tween 80 : 10 g
NaCl : 5 g
Tryptone : 2 g
Extraits de levure : 2 g
Chlorure de calcium hydraté : 0,1 g
Bleu de bromothymol : 0,003 g
Après stérilisation et refroidissement à 50 °C, rajouter 5 g de saccharose.
*** : Milieu Ribose Ornithine Désoxycholate (ROD). Composition pour 1 litre :
(D'après : RODGERS (C.J.) : Development of a selective-differential medium for the isolation of Yersinia ruckeri and its application in epidemiological studies. J. Fish Dis., 1992, 15, 243-254.)
Agar Oxoid n° 1 : 12,50 g
Maltose : 7,50 g
Thiosulfate de sodium : 6,80 g
Chlorhydrate d'ornithine : 5,00 g
NaCl : 5,00 g
Ribose : 3,75 g
Extraits de levure : 3,00 g
Désoxycholate de sodium : 1,00 g
Citrate de fer ammoniacal : 0,80 g
Dodécyl sulfate de sodium : 1 p. cent
Rouge de phénol : 0,08 g
**** : Milieu de Furones et al.
(D'après : FURONES (M.D.), GILPIN (M.L.) et MUNN (C.B.) : Culture media for the differentiation of isolates of Yersinia ruckeri, based on detection of a virulence factor. J. Appl. Bacteriol., 1993, 74, 360-366.)
Gélose trypticase soja additionnée de 1 p. cent de SDS (dodécyl sulfate de sodium) et de 100 µg/mL de bleu de coomassie.