J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire |
Dernière mise à jour le 11 juin 2007
AEROCOCCUS
Voir aussi le fichier ¤ Aerococcaceae.
Autres dénominations :
. Aerococcus urinaeequi : Pediococcus urinaeequi, "Pediococcus urinae equi" (sic).
. Aerococcus viridans : "Gaffkya homari", "Pediococcus homari".
Introduction
Le genre Aerococcus présente peu d'intérêt en médecine vétérinaire à l'exception de Aerococcus suis et des souches isolées de homards atteints de gaffkiose. Ces souches, primitivement désignées sous le nom de "Gaffkya homari" puis de "Pediococcus homari" appartiennent en fait à l'espèce Aerococcus viridans.
Systématique
Le genre Aerococcus et l'espèce Aerococcus viridans ont été proposés en 1953 pour classer des coques à Gram positif, catalase négative, aéro-anaérobies, se différenciant des streptocoques par leur mode de groupement. En 1980, ces nomenclatures ont été retenues dans les Approved Lists of Bacterial Names.
En 1990, Bosley et al. réalisent des hybridations ADN-ADN sur 11 souches de Aerococcus viridans et ces auteurs montrent qu'il est possible de séparer ces souches en deux groupes :
. Un groupe rassemble les souches présentant, dans les conditions optimales de réassociation, au moins 75 p. cent d'homologie avec la souche type de l'espèce avec une instabilité thermique des hybrides inférieure à 4 °C.
. Les souches du deuxième groupe présentent 60 à 70 p. cent d'homologie avec la souche type de l'espèce avec une instabilité thermique des hybrides comprise entre 7 et 11,5 °C.
Ces deux groupes constituent deux genomospecies* différentes mais, elles ne peuvent être distinguées par leurs caractères phénotypiques et les auteurs ne proposent aucun changement de nomenclature. Les résultats des homologies de séquence des ADNr 16S révèlent un pourcentage d'homologie de 98,8 p. cent entre les souches des deux groupes ce qui révèle une étroite parenté entre les deux genomospecies.
Les relations entre Aerococcus viridans, "Gaffkya** homari" et les souches du genre Pediococcus ont été controversées. En 1960, Deibel et Niven proposent de placer Aerococcus viridans et "Gaffkya homari" dans le genre Pediococcus avec la nomenclature de "Pediococcus homari". Par la suite, des études d'homologie ADN - ADN ont montré que les souches de "Pediococcus homari" ne méritaient pas d'appartenir au genre Pediococcus et que, en dépit des différences concernant l'habitat et le pouvoir pathogène, Aerococcus viridans et "Gaffkya homari" constituaient une unique espèce. La nomenclature de "Gaffkya" ayant été placée sur la liste des noms de genre devant être rejetés***, les souches de "Gaffkya homari" doivent être dénommées Aerococcus viridans. Quelques caractères phénotypiques différencient les souches isolées des homards des autres souches de l'espèce (notamment, seules les souches isolées du homard synthétisent une capsule) si bien que certains auteurs désignent ces souches sous le nom de "Aerococcus viridans subsp. homari" ou de "Aerococcus viridans var. homari" (le terme de variété est synonyme de sous-espèce mais, il ne doit plus être utilisé [règle 5c]). Ces nomenclatures n'ont jamais été validement publiées et elles n'ont pas de statut dans la nomenclature.
Ultérieurement, d'autres espèces ont été décrites et validement publiées au sein du genre Aerococcus : Aerococcus christensenii, Aerococcus sanguinicola, Aerococcus suis, Aerococcus urinae, Aerococcus urinaeequi et Aerococcus urinaehominis (voir le fichier Aerococcus in List of Procaryotic names with Standing in Nomenclature).
La nomenclature de Aerococcus suis a été attribuée à des souches d'origine porcine décrites en juin 2007. Les caractères phénotypiques et les analyses phylogénétiques montrent que ces souches appartiennent au genre Aerococcus. Cependant, les résultats du séquençage des ARNr 16S permettent de définir une nouvelle espèce (le pourcentage d'homologie obtenu avec l'espèce la plus proche, Aerococcus viridans, est de 95,9).
La nomenclature de Aerococcus urinaeequi a été validement publiée le 10 mai 2005 pour reclasser Pediococcus urinaeequi. Le statut de Pediococcus urinaeequi, espèce décrite en 1986 et validement publiée en 1988, est longtemps resté incertain. L'analyse des séquences des ARNr 16S et des hybridations ADN-ADN montrent que ce germe mérite d'être placé dans le genre Aerococcus.
Il est intéressant de noter que les hybridations ADN-ADN réalisées aux CDC d'Atlanta montrent que les pourcentages d'homologie entre Aerococcus viridans et Aerococcus urinae (espèce proposée en 1992 pour des souches isolées d'infections du tractus urinaire de l'homme) sont inférieurs à 10 p. cent. Aussi, compte tenu des différences observées dans les caractères phénotypiques, Facklam et Elliott considèrent que Aerococcus urinae n'appartient pas au genre Aerococcus.
Le genre Aerococcus est le genre type de la famille des ¤ Aerococcaceae.
Caractères bactériologiques
Les souches de Aerococcus spp. se présentent sous la forme de coques à Gram positif, immobiles, groupés en tétrades ou en amas ou en paires, aéro-anaérobies mais préférentiellement micro-aérophiles, catalase négative (quelques souches sont faiblement catalase positive), oxydase négative, acidifiant le glucose (à l'exception de Aerococcus suis), sensibles à la vancomycine (test non réalisé pour Aerococcus christensenii et pour Aerococcus suis), ne produisant pas d'acétoïne, arginine di-hydrolase négative (à l'exception de Aerococcus suis), capables de croître en présence de 6,5 p. cent de NaCl, incapables de croître à 10 ou à 45 °C (tests non réalisés pour Aerococcus christensenii et pour Aerococcus suis), alpha-hémolytiques sur gélose au sang de cheval, dépourvus d'antigène de groupe de Lancefield.
Les cinq souches de Aerococcus suis hydrolysent l'arginine et elles donnent un résultat négatif aux tests hydrolyse de l'esculine, hydrolyse de l'hippurate réduction des nitrates et production d'acétoïne. L'hydrolyse de l'urée est variable selon les souches.
En utilisant une galerie API 50 CH, seuls le 5-céto-gluconate, le ribose et le D-tagatose sont acidifiés après un temps d'incubation supérieur ou égal à 48 heures.
Les neuf souches isolées de homards (américains ou européens) et étudiés par Wiik et al. sont capsulées et elles acidifient (galerie API 50CH) le galactose, le D-glucose, le D-fructose, le D-mannose, le mannitol, la N-acétyl-glucosamine, l'amygdaline, l'arbutine, l'esculine, le cellobiose, le maltose, le lactose, le saccharose, le tréhalose, l'inuline, le D-raffinose, le bêta-gentiobiose, le gluconate et le ribose (réaction faiblement positive). La fermentation du sorbitol, de l'alpha-méthyl-D-glucoside, du mélibiose, du D-turanose et 5-céto-gluconate varie selon les souches.
Quelques caractères permettant d'orienter le diagnostic de genre sont donnés dans le tableau I. Les caractères permettant de différencier les diverses espèces sont donnés dans le tableau II.
Habitat et pouvoir pathogène
À la connaissance de l'auteur, Aerococcus christensenii, Aerococcus sanguinicola, Aerococcus urinae et Aerococcus urinaehominis n'ont jamais été isolés chez les animaux.
Les souche de Aerococcus christensenii sont isolées du vagin de la femme.
Les souches de Aerococcus sanguinicola ont pour origine des urocultures ou des hémocultures réalisées chez l'homme.
Les souches de Aerococcus urinae et la souche type de Aerococcus urinaehominis sont responsables d'infections urinaires (notamment chez les sujets âgés et de sexe masculin) et de prostatites. Plus rarement, Aerococcus urinae est isolé de septicémies et d'endocardites.
La souche type de Aerococcus urinaeequi provient de l'urine d'un cheval et d'autres souches ont été isolées d'hémocultures ou de coprocultures effectuées chez l'homme.
Aerococcus suis a été isolé dans des élevages intensifs de porcs. Les cinq souches décrites par Vela et al. ont pour origine les poumons (deux souches), un nœud lymphatique bronchique, une articulation, l'intestin et le cerveau de cinq animaux présentant une pneumonie, une arthrite, une entérite ou une méningite. Seule la souche provenant d'un cerveau a été isolée en culture pure. Selon Vela et al. il n'est pas encore possible de conclure au pouvoir pathogène de cette espèce.
Aerococcus viridans est souvent considéré comme un simple contaminant de l’air et cette bactérie est également présente dans divers prélèvements : eau douce et eau de mer, sol, sédiments marins, végétaux, produits d’origine animale...
Aerococcus viridans se comporte également comme un pathogène opportuniste de l’homme et des animaux et cette bactérie est responsable d’infections survenant sur des terrains fragilisés. Elle est isolée d’arthrites septiques, d’ostéomyélites, d’hémocultures, d'endocardites, de méningites, d'infections urinaires, de plaies superficielles... Chez les bovins elle est également isolée de mammites sub-cliniques mais son pouvoir pathogène est incertain.
Aerococcus viridans est l’agent d’une maladie mortelle du homard (Homarus gammarus et Homarus americanus) connue sous le nom de "gaffkiose". La maladie a été décrite aux Etats Unis et en Europe (Royaume Uni, Norvège, Pays Bas...). L'infection a été décrite chez des homards sauvages mais elle semble particulièrement fréquente chez les animaux élevés en casiers car l’agressivité et le cannibalisme des animaux est à l’origine de lésions superficielles permettant la pénétration du germe. La gaffkiose est une infection généralisée se traduisant par une perte des réserves en glycogène de l'hépatopancréas et donc par un dépérissement ainsi que par un retard de coagulation de l'hémolymphe pouvant être à l’origine d’hémorragies fatales à la suite d’une plaie. Le taux de mortalité peut atteindre 60 p. cent en quelques semaines.
Expérimentalement, il est possible de reproduire l'infection par injection à des homards. Chez des homards de 500 g, élevés dans une eau à 12 °C, l'injection de 30 UFC suffit à provoquer la mort des animaux en 11 jours.
Diagnostic bactériologique
Les aérocoques présentent des caractères pouvant évoquer les autres coques à Gram positif et notamment les entérocoques, les pédiocoques ou ¤ Globicatella sanguinis. La présence de coques groupés majoritairement en tétrades (test effectué sur une culture en bouillon au thioglycolate et sur un prélèvement fixé au méthanol) et la sensibilité à la vancomycine permettent d'orienter le diagnostic vers une souche de Aerococcus sp. (les ¤ Enterococcus sp. sont généralement sensibles à la vancomycine, mais ils ne sont pas groupés en tétrades ; les souches de ¤ Globicatella sanguinis sont sensibles à la vancomycine, mais elles ne sont pas groupées en tétrades ; les pédiocoques sont groupés en tétrades, mais ils sont résistants à la vancomycine). D'autres caractères permettant d'orienter le diagnostic figurent dans le tableau I et les caractères permettant de différencier les espèces du genre sont donnés dans le tableau II.
Dans le cadre du diagnostic de la gaffkiose, il est possible d'avoir recours à un bouillon d'enrichissement sélectif (SEIM**** pour Selective Enrichment Isolation Medium) pour inhiber la croissance des bactéries à Gram négatif. Un prélèvement d'hémolymphe est effectué dans le sinus abdominal et un aliquot de 0,5 mL est ensemencé dans 5 mL de milieu SEIM. Après agitation, le milieu est placé à 28 °C et examiné tous les jours durant quatre jours. Les tubes présentant une coloration jaune sont repiqués sur une gélose au 2-phényléthanol***** incubée à 28 °C. Toutes les colonies constituées de coques à Gram positif sont repiquées dans un bouillon cœur-cervelle puis après 24 heures d'incubation un aliquot du bouillon est isolé sur une gélose au sang de cheval. Les colonies hémolytiques sont considérées comme suspectes et peuvent faire l'objet d'une identification biochimique.
Un test d'immunofluorescence indirect utilisant des anti-sérums de lapin a été décrit par Marks et al. Ce test, pouvant être réalisé directement sur l'hémolymphe, présente l'avantage d'être très rapide. Des réactions faussement positives sont observées avec Staphylococcus aureus subsp. aureus toutefois, le traitement des lames par de la papaïne permet d'éviter les réactions croisées.
Sensibilité aux antibiotiques
Les souches de Aerococcus viridans sont sensibles à la pénicilline G et à la vancomycine mais résistantes aux aminosides. Les souches sont généralement sensibles aux macrolides (quelques souches résistent à l'érythromycine), aux tétracyclines (quelques souches résistent à la tétracycline et à la minocycline) et au chloramphénicol.
Orientation bibliographique
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* : voir le fichier Définitions d'une genomospecies et d'une espèce bactérienne
Le genre "Gaffkya" a été proposé en 1885 par Trevisan pour une espèce décrite en 1883 par Gaffky sous le nom de "Micrococcus tetragena".
Dans son Traité de Systématique Bactérienne, Prévot cite le genre "Gaffkya" Trevisan 1885 ainsi que les cinq espèces suivantes : "Gaffkya tetragena" (Gaffky 1883) Trevisan 1885 (espèce type du genre), "Gaffkya tardissima" (Altana 1909) Bergey 1923, "Gaffkya verneti" Corbet 1930, "Gaffkya homari" Hitchner et Snieszko 1947 et "Gaffkya anaerobia" (Choukevitch 1911) Prévot 1933.
Référence : PRÉVOT (A.R.) : Traité de Systématique Bactérienne (tome II), Dunod, Paris, 1961, 771 + XIV pages.
*** Liste des noms de genres et de sous-genres devant être rejetés (liste des nomina generum et subgenerum bacteriorum rejicienda) :
La "Judicial Commission" (la "Judicial Commission" est une commission spécialisée du "Comité International de Systématique des Procaryotes" (ou ICSP pour International Committee on Systematics of Prokaryotes) peut inscrire le nom d'un genre sur la liste des nomina generum et subgenerum bacteriorum rejicienda ce qui a pour conséquence que le nom NE DOIT PLUS être utilisé et NE PEUT PLUS faire l'objet d'une nouvelle publication en tant que nomen revictum (un nomen revictum correspond à une nomenclature publiée avant le 1er janvier 1980, non incluse dans les Approved Lists of Bacterial Names mais qui, ultérieurement, a fait l'objet d'une nouvelle publication valide).
Le genre "Gaffkya" a été placé sur cette liste en 1971 ("Judicial Opinion" n° 39) et les nomenclatures de "Gaffkya tetragena", de "Gaffkya tardissima", de "Gaffkya verneti", de "Gaffkya homari" et de "Gaffkya anaerobia" ne doivent plus être utilisées.
**** Milieu SEIM :
(D'après : ELSTON (R.) : Bacteriological methods for diseased shellfish. In : A. AUSTIN et D.A. AUSTIN (éd.) Methods for the microbiological examination of fish and shellfish, 1989, Ellis Horwood Limited, p.187-215.)
Glucose : 6,5 g
Extraits de levure : 4,5 g
Tryptone : 15,0 g
NaCl : 6,4 g
2-phényléthanol (phenyl ethyl alcohol) : 2,5 g
Pourpre de bromocrésol : 0,008 g
Eau distillée : qsp 1 L
***** Gélose au 2-phényléthanol (composition pour 1 litre) :
Agar : 15,0 g
Digestion pancréatique de caséine : 15,0 g
NaCl : 5,0 g
Digestion papaïnique de tourteau de soja : 5,0 g
2-phényléthanol (phenyl ethyl alcohol) : 2,5 g
Sang défibriné de cheval ou de mouton : 50,0 mL
Ce milieu, utilisé comme milieu sélectif pour les coques à Gram positif, ne permet pas la rechercher de l'hémolyse.