J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire |
Dernière mise à jour le 19 avril 1999
ARCANOBACTERIUM PYOGENES
Autres dénominations : "Bacillus pyogenes", Corynebacterium pyogenes, Actinomyces pyogenes.
Systématique
Voir ¤ Arcanobacterium.
Les souches qualifiées de Actinomyces pyogenes-like isolées de l'homme (bactéries corynéformes du groupe E du CDC) ont été dénommées Actinomyces radinguae et Actinomyces turicensis. En revanche, le statut des souches de Arcanobacterium (Actinomyces) pyogenes-like isolées de l'animal n'est pas clarifié.
Caractères bactériologiques
La description de Arcanobacterium pyogenes est identique à celle donnée par Reddy et al. (1982) pour Actinomyces pyogenes. Les caractères bactériologiques présentés ci-dessous prennent également en compte les résultats publiés en 1992 par Guérin-Faublée et al. (étude de 103 souches isolées de ruminants et de la souche type ATCC 19411).
Arcanobacterium pyogenes est une bactérie immobile, non sporulée, à Gram positif lorsque la coloration est effectuée à partir d'un bouillon de 24 heures mais, pouvant apparaître à Gram variable dans les cultures plus âgées.
La taille et la morphologie des cellules sont variables selon les conditions de culture. Le diamètre est compris entre 0,2 et 0,9 mm et la longueur entre 0,3 et 2,5 mm. La bactérioscopie révèle la présence de bacilles courts ou de coccobacilles se présentant de manière isolée ou groupés par deux (en donnant parfois des images en V, en Y ou en T) ou groupés en palissades ou en amas (pelotes d'épingles). Certaines cellules ont une morphologie rappelant les corynébactéries (extrémités en massue ou effilées) ou, plus rarement, les streptocoques (avec un groupement en petits amas ou en courtes chaînes tortueuses).
Après 24 heures d'incubation (en aérobiose ou en anaérobiose) les colonies obtenues sur gélose au sang de mouton sont minuscules (0,1 à 0,2 mm) et entourées d'une zone d'hémolyse bêta dont le diamètre peut être 2 à 3 fois celui de la colonie (habituellement, la zone d'hémolyse est beaucoup plus étroite). Après 48 ou 72 heures d'incubation, les colonies ont un diamètre de 0,5 à 1,5 mm, elles sont convexes, circulaires, blanchâtres ou gris-blanchâtres, lisses et à contour régulier. Sur milieu SFM* (Serum-Free Medium), la croissance est stimulée et les colonies obtenues sur gélose SFM ont un diamètre de 1,5 à 3 mm. La température optimale de croissance est de 37 °C mais une culture peut être obtenue pour d'autres températures (notamment pour des températures comprises entre 20 et 40 °C).
En bouillon trypticase-glucose-extraits de levure, on observe un trouble homogène, rarement grumeleux et accompagné d'un dépôt.
La croissance est fortement stimulée par l'adjonction de sérum ou d'hémine et elle est favorisée par une incubation dans une atmosphère enrichie en CO2.
Le métabolisme est fermentatif et une acidification** sans production de gaz est notée pour l'amidon, le cellobiose, la dextrine, le fructose, le galactose, le glucose, le glycogène, lactose, le maltose, le mannose, le mélézitose et le xylose. L'acidification de l'adonitol, de l'arabinose, de l'érythritol, du glycérol, du mannitol, du saccharose et du sorbitol varie selon les souches.
En galerie API 50CH***, le germe fermente en 24 heures le ribose, le D-xylose, le D-glucose, le maltose, le lactose, l'amidon et le glycogène. Sont également acidifiés, en 3 à 7 jours, le D-arabinose, l'adonitol, le galactose, le D-fructose, l'inositol, la N-acétylglucosamine, le mélézitose, le D-turanose, le D-lyxose, le L-fucose et le gluconate. Lorsque l'incubation est prolongée une dizaine de jours, l'érythritol et le tréhalose sont également fermentés. Plus de 90 p. cent des souches acidifient le glycérol, le saccharose, le xylitol, le D-arabitol et le L-arabitol. Une réponse variable est notée pour l'acidification du D-mannose, de l'alpha-méthyl-D-glucoside et du 5 céto-gluconate alors que, les 20 autres sucres ne sont pas acidifiés.
Une réponse positive est obtenue pour l'hydrolyse de l'ADN, l'hydrolyse de la gélatine, l'hydrolyse de la caséine, la digestion du sérum coagulé en 24 heures et pour le test de CAMP réalisé vis-à-vis d'une souche de Staphylococcus aureus subsp. aureus à condition d'effectuer la lecture après 3 jours d'incubation.
Une réponse négative est notée pour les tests catalase, oxydase, réduction des nitrates, indole, uréase, ADH, H2S, lipase, lécithinase, Tween 80-estérase, hydrolyse de l'amidon, hydrolyse de l'esculine et pour le test de CAMP réalisé vis-à-vis d'une souche de ¤ Streptococcus agalactiae.
Plusieurs auteurs ont eu recours à des tests prêts à l'emploi afin de caractériser Arcanobacterium pyogenes et/ou de différencier cette bactérie de Arcanobacterium haemolyticum :
. En utilisant une galerie API ZYM (résultats obtenus par deux équipes différentes et concernant un total de 10 souches) une réponse positive est notée pour la leucine arylamidase, la trypsine et l'alpha-glucosidase ; une réponse négative est observée pour la lipase (C14), l'estérase lipase (C8), la cystine arylamidase, la chymotrypsine, l'alpha-mannosidase et l'alpha-fucosidase ; la réponse aux autres tests varie selon les souches.
. Sur galerie API 20 STREP, les résultats obtenus par Morrison et Tillotson (travaux publiés en 1988 et intéressant 62 souches) et par Narayanan et al. (travaux publiés en 1998 et portant sur 82 souches) sont présentés dans le tableau I.
. Des galeries API Staph ont été utilisées par Carlson et al. (1995) dans le but de différencier facilement Arcanobacterium pyogenes et Arcanobacterium haemolyticum. Les résultats de cette étude (138 souches de Arcanobacterium haemolyticum dont la souche type et 27 souches de Arcanobacterium pyogenes dont la souche type), révèlent que toutes les souches de Arcanobacterium pyogenes acidifient le xylitol, que toutes les souches de Arcanobacterium pyogenes (à l'exception de la souche type ATCC 19411) produisent de l'acétoïne et que 80 p. cent des souches de Arcanobacterium pyogenes acidifient l'alpha-méthyl-D-glucoside. Les réponses à ces 3 tests sont toujours négatives pour Arcanobacterium haemolyticum.
. Les galeries API Coryne donnent des résultats variables selon les auteurs (voir tableau II) mais permettent assez souvent l'identification de cette bactérie. Toutefois, Guérin-Faublée et al. (1992) et Ding et Lämmler (1992) signalent que certains profils obtenus ne figurent pas dans l'index analytique du fabriquant.
. L'utilisation de tablettes Rosco a été préconisée par une équipe finlandaise afin de différencier facilement Arcanobacterium pyogenes et Arcanobacterium haemolyticum. Le test VP (suspension bactérienne d'opacité 4 sur l'échelle de McFarland, lecture après 24 heures d'incubation à 35 °C) est positif pour Arcanobacterium pyogenes (29 souches sur 30 ; seule la souche type fait exception) et négatif pour Arcanobacterium haemolyticum (139 souches). Le test alpha-mannosidase (suspension bactérienne d'opacité 2 ou 6 sur l'échelle de McFarland, lecture après 4 heures d'incubation à 35 °C) est négatif pour Arcanobacterium pyogenes (30 souches) et positif pour Arcanobacterium haemolyticum (138 souches sur 139). L'hydrolyse du tributyrate (suspension bactérienne d'opacité 4 sur l'échelle de McFarland, lecture après 24 heures d'incubation à 35 °C) est toujours négative pour Arcanobacterium pyogenes (30 souches) alors que 65 p. cent des 139 souches de Arcanobacterium haemolyticum donnent une réponse positive. Le test alpha-galactosidase est négatif pour les 139 souches de Arcanobacterium haemolyticum et positif pour environ la moitié des 30 souches de Arcanobacterium pyogenes.
La présence de rhamnose dans la paroi explique que Arcanobacterium pyogenes puisse réagir avec un sérum dirigé contre l'antigène des streptocoques du groupe G et, dans une moindre mesure, avec un sérum anti-groupe B. Pour Arcanobacterium pyogenes, l'utilisation de kits commerciaux conduit à une agglutination avec des billes de latex revêtues d'un sérum anti-groupe G alors que, avec Arcanobacterium haemolyticum, l'agglutination se produit avec un sérum anti-groupe B. La recherche de cette agglutination a été préconisée pour différencier ces 2 espèces (voir tableau III) mais une évaluation systématique de la validité de ces agglutinations n'a pas été effectuée.
Habitat, pouvoir pathogène et facteurs de pathogénicité
Arcanobacterium pyogenes est un commensal des amygdales et des muqueuses (notamment des muqueuses des voies respiratoires supérieures, des voies génitales et du tube digestif) des animaux endothermes. Les infections ont généralement une origine endogène, elles sont souvent sporadiques (à l'exception des mammites d'été chez les bovins) et elles nécessitent des facteurs prédisposants comme des traumatismes ou des stress.
A partir des lésions, Arcanobacterium pyogenes est souvent isolé en association avec d'autres bactéries (pasteurelles dans les pneumopathies ; Fusobacterium necrophorum dans les abcès hépatiques ; coques à Gram positif dans la maladie des abcès du mouton ; Fusobacterium necrophorum, ¤ Peptoniphilus indolicus, Porphyromonas levii et ¤ Streptococcus dysgalactiae dans les mammites d'été ; diverses bactéries anaérobies dans les métrites de la vache ou lors de la formation d'abcès chez les bovins et les porcs...). Comme certains laboratoires vétérinaires ne recherchent pas ou peu souvent les bactéries anaérobies, Guérin-Faublée (1997) estime que le rôle majeur que l'on attribue à cette bactérie dans les infections pyogènes serait peut être à rediscuter. Toutefois, quelques infections (Cf. infra) ont pu faire l'objet d'une reproduction expérimentale en utilisant une souche pure de Arcanobacterium pyogenes.
Cette bactérie est responsable d'infections suppurées, graves chez les ruminants et le porc, et elle est à l'origine de pertes économiques importantes (pertes directes et indirectes liées au coût des traitements et aux saisies à l'abattoir). Plus rarement, des infections sont décrites chez les oiseaux, le cheval et l'homme.
L'isolement de Arcanobacterium pyogenes est très fréquent chez les ruminants domestiques et, dans une moindre mesure, chez les ruminants sauvages. Cette bactérie provoque des infections des plaies, des abcès superficiels et profonds (notamment des abcès hépatiques, des abcès de la mamelle et des abcès du poumon), des adénites, des arthrites, des broncho-pneumonies, des pneumonies, des septicémies, des endocardites, des avortements survenant à tous les stades de la gestation et expérimentalement reproductibles, des métrites (reproductibles expérimentalement et éventuellement suivies d'avortements), des pyomètres, des infections néonatales, des mammites et, notamment, des mammites d'été chez les bovins (en association avec d'autres bactéries, notamment ¤ Peptoniphilus indolicus). Au Brésil, on a également décrit des périodontites (en association avec Prevotella melaninogenica) survenant chez de jeunes bovins pâturant des zones récemment déboisées. Le germe peut être transmis par des mouches telles que Hydrotaea irritans et cette transmission a été reproduite expérimentalement lors de mammites d'été. Les plaies, les abrasions cutanées, les rétentions placentaires et les défauts d'asepsie lors d'injections ou d'actes chirurgicaux comme les castrations ou l'ablation des cornes constituent des facteurs favorisants.
Chez les porcs, ce germe est à l'origine d'abcès sous-cutanés, d'arthrites, d'abcès vertébraux, d'ostéomyélites, d'endocardites, de péritonites, d'omphalophlébites, de métrites accompagnées parfois d'avortements, de mammites et c'est un agent de surinfection lors de pneumonies. Certaines lésions, provoquées chez le porc par Arcanobacterium pyogenes, peuvent évoquer celles de la tuberculose. Les facteurs prédisposants sont représentés par les morsures, les rétentions placentaires, les lésions de la glande mammaire, les contaminations du cordon ombilical et les défauts d'asepsie lors d'injections ou d'actes chirurgicaux comme les castrations ou les caudectomies.
Chez les oiseaux, Arcanobacterium pyogenes provoque des infections généralisées, la formation d'abcès sous-cutanés et des ostéomyélites (dindons). Chez le cheval ce germe a été isolé d'abcès et d'infections néonatales.
Arcanobacterium pyogenes n'est pas une bactérie commensale de l'homme mais des cas d'infections ont été décrits. Les données de la littérature doivent être interprétées avec prudence car il est facile de confondre cette bactérie avec Arcanobacterium haemolyticum (germe de la flore de la peau et du naso-pharynx et pouvant être à l'origine de diverses infections comme des pharyngites, des atteintes cutanées, des ostéomyélites, des abcès, des arthrites, des pleurésies, des septicémies, des endocardites, des méningites) et, dans une moindre mesure, avec Arcanobacterium bernardiae. Simeon et al. (1997) font état de quinze publications relatant 552 cas cliniques mais, pour ces auteurs, seuls 15 cas sont absolument établis. Les souches isolées ont été responsables de sept infections abdominales, de trois abcès sous-cutanés, de deux bactériémies, de deux otites, de deux cystites, d'une septicémie et d'une mastoïdite. Dans certains cas, les patients avaient eu un contact avec des animaux.
Les facteurs de pathogénicité de Arcanobacterium pyogenes sont mal connus :
. Deux hémolysines, de nature glycoprotéiques, de poids moléculaires 58 kDa et 62 kDa, sont excrétées durant la phase de croissance exponentielle et durant la phase stationnaire. Outre leurs activités sur les hématies, au moins une de ces hémolysines exerce une activité cytotoxique sur les granulocytes neutrophiles de bovins.
. Cinq protéases, du type sérine protéase, de poids moléculaires 108, 102, 69, 59 et 55 kDa sont excrétées et pourraient contribuer à la formation des abcès.
. Les autres facteurs de pathogénicité pourraient être représentés par une neuraminidase, une DNase, par des protéines hydrophobes situées à la surface de la bactérie et favorisant l'adhésion aux cellules et par des protéines capables de fixer des protéines plasmatiques (alpha2-macroglobuline, haptoglobine, fibrinogène).
Diagnostic bactériologique
Le diagnostic bactériologique est facile en médecine vétérinaire. L'examen bactérioscopique révèle des bactéries à Gram positif, polymorphes, souvent groupés en amas. L'isolement est effectué sur une gélose au sang incubée de préférence sous CO2 et les boîtes doivent être conservées au moins 2 jours (après 24 heures d'incubation, il est possible de ne pas distinguer les colonies). Outre les caractères morphologiques et culturaux, l'identification est orientée par l'absence de catalase et par le pouvoir protéolytique (digestion du sérum coagulé). L'ensemencement d'une galerie miniaturisée (galerie API Coryne) assure assez souvent le diagnostic (notamment, il conviendra de vérifier que la bactérie fermente le xylose et possède une bêta-glucuronidase et une gélatinase alors qu'elle ne produit pas de pyrazinamidase).
Il est intéressant de rappeler que Arcanobacterium pyogenes agglutine avec un sérum dirigé contre l’antigène du groupe G des streptocoques et, dans une moindre mesure, avec un sérum anti-groupe B. Aussi, en l’absence de coloration de Gram, cette bactérie peut être confondue avec un streptocoque.
Les caractères permettant de différencier Arcanobacterium abortisuis des autres espèces du genre Arcanobacterium sont donnés dans le tableau III et dans le tableau IV.
Le diagnostic indirect (mise en évidence d'anticorps par une technique immuno-enzymatique) n'est d'aucune utilité car des animaux apparemment sains (infections latentes) présentent des titres comparables à ceux des animaux infectés.
Sensibilité aux antibiotiques et prophylaxie médicale
Arcanobacterium pyogenes est sensible à la pénicilline G, à l'amoxicilline, aux isoxazolyl-pénicillines, à la céfalotine, à la céfopérazone, à la pristinamycine, au chloramphénicol, à la vancomycine, à la novobiocine et à la rifampicine. Des résistances ont été mises en évidence vis-à-vis de la streptomycine (résistance de haut niveau), des cyclines, des macrolides et de la lincomycine.
Arcanobacterium pyogenes est une bactérie anaérobie aérotolérante et, comme pour les autres bactéries anaérobies, il est probable qu'elle présente une résistance intrinsèque (de bas niveau) aux aminosides.
En dépit de la sensibilité du germe à de nombreux antibiotiques, les traitements donnent des résultats médiocres car les bactéries sont souvent présentes dans des abcès et inaccessibles aux antibiotiques.
Des vaccins inactivés (mélanges de cellules et d'hémolysines) sont utilisés bien que leur efficacité apparaisse médiocre. De tels vaccins ne sont pas disponibles en France.
Remerciements
L'auteur remercie Madame le Dr. V. Guérin-Faublée (Ecole Nationale Vétérinaire de Lyon) qui a bien voulu relire ce fichier et lui apporter des corrections ainsi que des compléments d'information.
Orientation bibliographique
Bactériologie
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Pathologie animale
Les publications concernant Arcanobacterium (Corynebacterium, Actinomyces) pyogenes sont nombreuses et souvent anciennes. Seules quelques références sont citées ci-dessous.
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FAUBLÉE-GUÉRIN (V.) : Méthodes de la mesure de la sensibilité aux antibiotiques de bactéries croissant dans des conditions non classiques. Thèse de l'Université Claude Bernard - Lyon 1, N° 114-97, 1997, 305 pages.
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Milieux SFM : Serum-Free Media.
Les milieux SFM sont délicats à préparer et, à la connaissance de l'auteur, ils ne sont pas d'un usage courant dans les laboratoires de diagnostic.
. Bouillon SFM (composition pour 100 mL) :
Trypticase (BBL Microbiology Systems) : 0,5 g
Extraits de levure (Dico) : 0,2 g
Glucose : 0,4 g
Solution minérale 1 de Caldwell et Bryant (K2HPO4 : 6,0 g/L d'eau distillée) : 7,5 mL
Solution minérale 2 de Caldwell et Bryant (en g/L d'eau distillée : KH2PO4 : 6,0 ; (NH4)2SO4 : 6,0 ; NaCl : 12,0 ; MgSO4 7 H2O : 2,5 ; CaCl2 2 H2O : 1,6 ) : 7,5 mL
Hémine : 0,0002 g
Solution d'acides gras volatils (1 mL d'acide isobutyrique ; 1 mL d'acide DL-2-méthylbutyrique ; 1 mL d'acide isovalérique ; 1,6 mL d'acide acétique ; 100 mL d'eau distillée) : 1,0 mL
Tampon potassium phosphate 1 M (pH 7,0) : 2 mL
Chlorhydrate de cystéine : 0,05 g
NaHCO3 : 0,4 g
Les ingrédients, à l'exception de la cystéine et du NaHCO3, sont mélangés dans l'eau distillée, le pH est ajusté à 6,5 (avec de la soude 2,5 N), le milieu est réparti à raison de 9,5 mL dans des tubes (18 X 150 mm) bouchés au coton cardé puis autoclavé (121 °C, 15 min.). La cystéine et le NaHCO3 sont autoclavés séparément et ajoutés juste avant d'ensemencer les tubes.
. La gélose SFM est préparée en ajoutant 1,5 g d'agar au bouillon SFM. Les boîtes doivent être conservées dans une atmosphère de CO2 pour éviter une acalinisation du milieu.
** : Résultats obtenus dans un bouillon SFM exempt de glucose et ensemencé avec 0,05 mL d'un bouillon SFM incubé 24 heures. Les tubes sont incubés 3 jours ou plus à 37 °C et en anaérobiose.
*** : Le milieu de suspension des bactéries est obtenu par addition de rouge de phénol et de 5 p. cent de sérum de cheval au milieu préconisé par G. Wagener : casitone (Difco) : 6 g ; extraits de levure (Difco) : 0,5 g ; eau d'Evian (Evian-les-Bains) : quantité suffisante pour 1 L.
**** En utilisant la technique de dilution en milieu solide (gélose de Mueller-Hinton additionnée de 5 p. cent de sang de mouton), Faublée-Guérin et al. (1993) obtiennent (103 souches testées) les résultats suivants :
. Toutes les souches sont sensibles à la pénicilline G, à l'amoxicilline, à la méticilline, à la céfalotine, à la céfopérazone, à la pristinamycine, à la kanamycine, à la gentamicine, à la spectinomycine, au chloramphénicol, à la vancomycine, à la novobiocine et à la rifampicine.
. Cinquante neuf p. cent des souches résistent à la streptomycine, 67 p. cent à la tétracycline, à la doxycycline et à la minocycline, 12 p. cent à l'érythromycine, à la spiramycine et à la lincomycine.