J.P. Euzéby : Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire |
Créé le 27 janvier 2005
EPERYTHROZOON, ESPÈCES HÉMOTROPES DU GENRE MYCOPLASMA
("Candidatus Mycoplasma haematoparvum", "Candidatus Mycoplasma haemodidelphis", "Candidatus Mycoplasma haemolamae", "Candidatus Mycoplasma haemominutum", M. haemocanis, M. haemofelis, M. haemomuris, M. ovis, M. suis, M. wenyonii)
Autres dénominations :
. "Candidatus Mycoplasma haemominutum" : Haemobartonella felis small form (Hfsm).
. Eperythrozoon coccoides : "Gyromorpha musculi".
. Mycoplasma haemocanis : Haemobartonella canis, "Bartonella canis", "Haemobartonella (Bartonella) canis".
. Mycoplasma haemofelis : Haemobartonella felis, "Eperythrozoon felis", Haemobartonella felis large form (Hflg), "Candidatus Mycoplasma haemofelis".
. Mycoplasma haemomuris : Haemobartonella muris, "Bartonella muris", "Bartonella muris ratti", "Candidatus Mycoplasma haemomuris".
. Mycoplasma ovis : Eperythrozoon ovis.
. Mycoplasma suis : Mycoplasma haemosuis, "Candidatus Mycoplasma haemosuis", Eperythrozoon suis.
. Mycoplasma wenyonii ; Eperythrozoon wenyonii, "Candidatus Mycoplasma wenyonii".
Note : Pour des renseignements complémentaires sur la catégorie Candidatus, voir l'entrée ¤ "Candidatus" in ¤ "Glossaire de nomenclature bactérienne" ou le fichier ¤ "Candidatus" in ¤ "List of Procaryotic Names with Standing in Nomenclature".
Systématique
Les espèces hémotropes du genre Mycoplasma étaient primitivement incluses dans les genres Eperythrozoon et Haemobartonella.
Le genre Eperythrozoon et l'espèce Eperythrozoon coccoides ont été proposés en 1928 par Schilling pour des "parasites" de la souris présents sur les globules rouges et dans le plasma. Ultérieurement, des organismes similaires ont été observés chez diverses espèces de vertébrés et, en 1977, Gothe et Kreier recensent 13 espèces différentes ainsi que six espèces innommées.
Le genre Haemobartonella a été proposé par Tyzzer et Weinman en 1939 pour des bactéries autrefois placées dans le genre ¤ Bartonella et capables d'infecter diverses espèces animales. Selon Gothe et Kreier, au moins 27 espèces ont été incluses dans ce genre et plus de 11 autres espèces ont été décrites mais non nommées.
Plus récemment des bactéries semblables à des Haemobartonella sp. ou à des Eperythrozoon sp. ont été observées chez l'homme, chez le singe écureuil (Saimiri sciureus), chez le lama (Lama glama), chez l'alpaga (Lama pocos) et chez l'opossum (Didelphis virginiana).
En 1980, le genre Eperythrozoon (Eperythrozoon coccoides, Eperythrozoon ovis, Eperythrozoon parvum, Eperythrozoon suis et Eperythrozoon wenyonii) et le genre Haemobartonella (avec une unique espèce, Haemobartonella muris) ont été inscrits dans les Approved Lists of Bacterial Names. Par la suite, les nomenclatures de Haemobartonella canis et de Haemobartonella felis ont été validement publiées par inscription sur la liste de validation n° 15.
Les genres Eperythrozoon et Haemobartonella étaient classiquement placés dans l'ordre des ¤ Rickettsiales* en raison de leurs caractères morphologiques (bactéries de petite taille), de leurs caractères culturaux (absence de culture in vitro) et de leurs caractères épidémiologiques (transmission documentée ou probable par l'intermédiaire d'arthropodes). Au sein de l'ordre des ¤ Rickettsiales, ces genres formaient avec les genres ¤ Aegyptianella et ¤ Anaplasma la famille des ¤ Anaplasmataceae dont tous les représentants ont un tropisme pour les globules rouges.
Les Eperythrozoon sp. et les Haemobartonella sp. n'envahissent jamais les globules rouges ce qui les différencie facilement des Anaplasma sp. et des ¤ Aegyptianella sp. qui forment des inclusions dans les érythrocytes.
Les genres Eperythrozoon et Haemobartonella sont très proches si bien que la reconnaissance de deux genres distincts est généralement considérée comme arbitraire. En effet, les seuls caractères permettant de les distinguer sont la morphologie et la distribution tissulaire (contrairement aux espèces du genre Eperythrozoon, les Haemobartonella sp. se présentent rarement avec une morphologie annulaire et elles sont rarement libres dans le plasma). Il convient également de remarquer que l'individualisation des différentes espèces reposait principalement sur la nature de l'hôte infecté ce qui n'est pas un critère acceptable.
Dès 1965, des études de microscopie électronique montraient que Eperythrozoon coccoides et Haemobartonella muris étaient dépourvus de paroi et que ces espèces semblaient proches des mycoplasmes. Par la suite, cette absence de paroi a été observée pour Eperythrozoon wenyonii, pour Eperythrozoon ovis, pour "Candidatus Mycoplasma haemominutum" et, selon Neimark et al., pour toutes les espèces des genres Eperythrozoon et Haemobartonella.
En 1997, Rikihisa et al. déterminent les séquences des ARNr 16S de deux souches de Eperythrozoon suis (une souche taiwanaise et une souche originaire de l'Illinois), d'une souche de Haemobartonella muris et de quatre souches de Haemobartonella felis (deux souches provenant de chats californiens, une souche provenant d'un chat de l'Ohio et une souche d'un chat de Floride). Les principaux résultats obtenus par ces auteurs sont les suivants :
1) Les séquences des deux souches de Eperythrozoon suis sont identiques.
2) Les séquences des deux souches californiennes de Haemobartonella felis sont identiques et la séquence de la souche Ohio est identique à la séquence de la souche Floride.
3) Les souches californiennes de Haemobartonella felis ne présentent que 83 p. cent d'homologie avec les séquences des deux autres souches de Haemobartonella felis.
4) Les séquences des souches de Eperythrozoon suis présentent entre 84 et 92 p. cent d'homologie avec les séquences de Haemobartonella muris ou de Haemobartonella felis et elles sont plus proches des souches californiennes de Haemobartonella felis.
5) Une analyse phylogénétique révèle que les espèces étudiées forment un groupe plus proche du genre Mycoplasma (79 à 83 p. cent d'homologie) que du genre Anaplasma (72 à 75 p. cent d'homologie avec Anaplasma marginale).
La même année, Neimark et Kocan établissent la séquence de l'ARNr 16S d'une souche de Eperythrozoon wenyonii et ils montrent que cette espèce est apparentée au genre Mycoplasma. En 2001 Brinson et Messick rapportent que l'ARNr 16S d'une souche de Haemobartonella canis présente plus de 97 p. cent d'homologie avec l'ARNr 16S de Haemobartonella felis.
Ces données ont été confirmées par d'autres analyses phylogénétiques et les travaux de Johansson et al. révèlent que Mycoplasma cavipharyngis et Mycoplasma fastidiosum sont les espèces les plus proches de Eperythrozoon suis, de Haemobartonella muris et de Haemobartonella felis.
L'ensemble de ces résultats indique (i) que les taxons étudiés constituent bien des espèces différentes (ce qui valide l'individualisation des espèces préalablement décrites sur des critères un peu arbitraires) ; (ii) que les souches californiennes de Haemobartonella felis méritent un statut particulier ; (iii) que les genres Eperythrozoon et Haemobartonella appartiennent en fait à un même genre, le genre Mycoplasma et (iv) que la classification des genres Eperythrozoon et Haemobartonella dans l'ordre des ¤ Rickettsiales est erronée.
Pour tenir compte de ces données, dans un article paru en mai 2001 dans International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology (IJSEM), Neimark et al. proposent d'exclure les Eperythrozoon sp. et les Haemobartonella sp. de l'ordre des ¤ Rickettsiales et de la famille des ¤ Anaplasmataceae et ces auteurs les reclassent dans le genre Mycoplasma. Au sein de ce genre, ces espèces présentent la particularité d'être douées d'un tropisme pour les globules rouges (espèces hémotropes). Les Eperythrozoon sp. et les Haemobartonella sp. sont des bactéries non cultivables et Neimark et al. choisissent de les placer dans la catégorie Candidatus. Ainsi, ces auteurs proposent les dénominations de "Candidatus Mycoplasma haemosuis" pour Eperythrozoon suis, de "Candidatus Mycoplasma wenyonii" pour Eperythrozoon wenyonii, de "Candidatus Mycoplasma haemofelis" pour Haemobartonella felis et de "Candidatus Mycoplasma haemomuris" pour Haemobartonella muris.
Dans le même numéro de IJSEM, Foley et Pedersen confirment que les souches de Haemobartonella felis sont hétérogènes et ils placent les souches californiennes dans une autre espèce pour laquelle ils proposent la dénomination de "Candidatus Mycoplasma haemominutum".
Sur le plan de la nomenclature, les propositions de Neimark et al. posaient quelques problèmes :
. Eperythrozoon suis, Eperythrozoon wenyonii, Haemobartonella felis et Haemobartonella muris sont des nomenclatures validement publiées alors que la catégorie Candidatus n'a pas de statut dans la nomenclature.
Les nomenclatures de "Candidatus Mycoplasma haemosuis", de "Candidatus Mycoplasma wenyonii", de "Candidatus Mycoplasma haemofelis" et de "Candidatus Mycoplasma haemomuris" ont été incluses dans la liste de notification** publiée dans le numéro de juillet 2001 de IJSEM. Toutefois, comme le souligne le responsable des listes de notification, cette nouvelle classification n'est pas acceptable car le placement dans la catégorie Candidatus fait perdre à ces taxons leur statut dans la nomenclature.
. L'épithète spécifique suis (Eperythrozoon suis) a été changée en haemosuis ("Candidatus Mycoplasma haemosuis") alors que, contrairement à ce qu'écrivent Neimark et al., aucune espèce du genre Mycoplasma n'est appelée Mycoplasma suis (voir le fichier ¤ Mycoplasma in : ¤ "List of Procaryotic Names with Standing in Nomenclature").
Une partie de ces problèmes a été résolue le 11 mars 2002 avec la publication d'un nouvel article de Neimark et al. Ces auteurs reconnaissent que le placement dans la catégorie Candidatus est inadéquat et ils proposent les nouvelles nomenclatures de Mycoplasma haemosuis (pour Eperythrozoon suis), de Mycoplasma wenyonii (pour Eperythrozoon wenyonii), de Mycoplasma haemofelis (pour Haemobartonella felis) et de Mycoplasma haemomuris (pour Haemobartonella muris). En violation des règles 34a, 41a et 51b (2), Neimark et al. persistaient à utiliser l'épithète de haemosuis (Mycoplasma haemosuis). Heureusement, le responsable des listes de notification a corrigé cette erreur et, depuis le 16 mai 2002, cette bactérie doit être désignée sous l'appellation de Mycoplasma suis.
En 2002, Messick et al. analysent la séquence de l'ARNr 16 S d'une souche de Haemobartonella canis et ces auteurs montrent qu'elle présente 99,2 p. cent d'homologie avec la séquence de la souche Illinois de Mycoplasma haemofelis. Ce résultat confirme les travaux de Brinson et Messick et, le 16 mai 2002, Messick et al. transfèrent Haemobartonella canis dans le genre Mycoplasma avec la dénomination de Mycoplasma haemocanis nom. nov. L'analyse des séquences des gènes rnpB (codant pour la sous-unité catalytique de la RNase P) montre que Mycoplasma haemocanis et Mycoplasma haemofelis sont deux espèces différentes, l'une infectant le chien et l'autre le chat.
Dans la même publication, en se basant sur l'étude des séquences des ARNr 16S, Messick et al. proposent les dénominations de "Candidatus haemolamae" pour une bactérie semblable à un Eperythrozoon sp. et présente chez l'alpaga (Lama pacos) et de "Candidatus haemodidelphis" pour une bactérie semblable à une Haemobartonella sp. ou à un Eperythrozoon sp. et présente chez l'opossum (Didelphis virginiana).
En 2004, Neimark et al. publient la séquence de l'ARNr 16S de Eperythrozoon ovis et ils montrent que cette espèce est un représentant du genre Mycoplasma. Aussi, ces auteurs reclassent Eperythrozoon ovis dans le genre Mycoplasma et ils valident la publication de Mycoplasma ovis.
Les séquences des ARNr 16S n'ont pas été publiées pour Eperythrozoon coccoides et Eperythrozoon parvum et il est impossible d'affirmer qu'elles constituent d'authentiques mycoplasmes. De ce fait, aucune modification de nomenclature n'a été proposée.
En 2005, Sykes et al. étudient les séquences des gènes codant pour les ARNr 16S et pour la sous-unité catalytique de la RNase P d'un micro-organisme mis en évidence chez un chien. Ce germe, apparenté à "Candidatus Mycoplasma haemominutum", n'est pas cultivable in vitro et les auteurs proposent de le placer dans la catégorie Candidatus avec l'appellation de "Candidatus Mycoplasma haematoparvum.
Les espèces hémotropes du genre Mycoplasma (Mycoplasma haemocanis, Mycoplasma haemofelis, Mycoplasma haemomuris, Mycoplasma ovis, Mycoplasma suis, Mycoplasma wenyonii) et les espèces hémotropes de la catégorie Candidatus ("Candidatus Mycoplasma haematoparvum", "Candidatus Mycoplasma haemodidelphis", "Candidatus Mycoplasma haemolamae", "Candidatus Mycoplasma haemominutum") ainsi que Mycoplasma fastidiosum et Mycoplasma cavipharyngis sont phylogénétiquement apparentées au groupe de Mycoplasma pneumoniae. Toutefois, leurs ARNr 16S présentent quelques particularités et, notamment, la présence d'une adénine en position 1385 et d'une uridine en position 710.
Toujours sur le plan phylogénétique la séquence des ARNr 16S permet de reconnaître deux sous-groupes :
. le premier sous-groupe rassemble "Candidatus Mycoplasma haematoparvum", "Candidatus Mycoplasma haemodidelphis", "Candidatus Mycoplasma haemolamae", "Candidatus Mycoplasma haemominutum", Mycoplasma ovis, Mycoplasma suis et Mycoplasma wenyonii ;
. le deuxième sous-groupe comprend Mycoplasma haemocanis, Mycoplasma haemofelis et Mycoplasma haemomuris.
Caractères bactériologiques
Aucune des espèces présentées dans ce fichier n'a pu être cultivée sur milieux inertes (y compris sur des milieux adaptés aux mycoplasmes), en œufs embryonnés ou en cultures cellulaires.
Les Eperythrozoon sp., "Candidatus Mycoplasma haemodidelphis", "Candidatus Mycoplasma haemolamae", Mycoplasma suis et Mycoplasma wenyonii apparaissent sous la forme de coques parfois ovoïdes, de disques ou d'anneaux présents à la surface des hématies ou libres dans le plasma. Lors d'infections par Mycoplasma suis, les coques peuvent être disposés en courtes chaînes à la surface des globules rouges. Des formes en haltère ou en raquette de tennis sont également observées lors d'infections à Mycoplasma ovis. Dans leur plus grande dimension, la taille des bactéries varie de 0,3 à 1,5 µm et peut même atteindre 2,5 µm pour Mycoplasma suis. D'une manière générale, Mycoplasma suis (taille moyenne comprise entre 0,8 et 1,0 µm) est deux fois plus gros que Eperythrozoon parvum (taille moyenne de 0,5 à 0,8 µm).
Sur un frottis sanguin coloré par le Giemsa, Mycoplasma haemocanis, Mycoplasma haemofelis et Mycoplasma haemomuris sont visibles à la surface des érythrocytes. Ces bactéries, colorées en pourpre, présentent une morphologie variée : bacilles, coques isolés et coques groupés par deux ou en courtes chaînes. Une disposition en courtes chaînes est fréquemment observée avec Mycoplasma haemocanis. Contrairement à ce qui est observé avec les Eperythrozoon sp. ou avec Mycoplasma suis ou avec Mycoplasma wenyonii, les formes libres dans le plasma sont rares. Les coques mesurent 0,1 à 2,0 mm et les bacilles 0,2 à 0,5 mm de diamètre sur 0,9 à 1,5 mm de longueur.
"Candidatus Mycoplasma haemominutum" est un coque présent à la surface des hématies et dont le diamètre (0,3 µm) est environ la moitié du diamètre moyen de Mycoplasma haemofelis. Cette petite taille est à l'origine de la première dénomination de cette espèce, Haemobartonella felis small form (Hfsm) par opposition aux souches de Haemobartonella felis qualifiées de Haemobartonella felis large form (Hflg). Une hématie infectée n'héberge généralement qu'une seule bactérie mais plusieurs coques sont parfois visibles à la surface d'un seul globule rouge.
"Candidatus Mycoplasma haematoparvum" ressemble à "Candidatus Mycoplasma haemominutum". Ce germe apparaît sous la forme de coques, d'un diamètre d'environ 0,3 µm, attachés à la surface des hématies (un ou deux coques sont visibles à la surface des globules rouges).
L'absence de courtes chaînes permet de différencier "Candidatus Mycoplasma haematoparvum" de Mycoplasma haemocanis.
Habitat et pouvoir pathogène
Espèces du genre Eperythrozoon, Mycoplasma ovis, Mycoplasma suis, Mycoplasma wenyonii
Ces espèces peuvent infecter les rongeurs, les lagomorphes, les porcs domestiques et les ruminants domestiques ou sauvages. L'épidémiologie des infections est mal connue mais il semble que le principal mode de transmission naturelle fasse appel à des arthropodes vecteurs (une transmission vectorielle a été documentée pour l'infection des rongeurs par Eperythrozoon coccoides, l'infection des ovins par Mycoplasma ovis, l'infection des porcs par Eperythrozoon parvum, l'infection des bovins par Mycoplasma wenyonii et l'infection des porcs par Mycoplasma suis). D'une manière générale, les stress et/ou des infections concomitantes favorisent l'apparition de signes cliniques et, chez les animaux infectés, un portage latent est fréquemment observé.
Des infections à Eperythrozoon coccoides ont été décrites (en Europe, en Amérique et en Afrique) chez la souris, le rat, le hamster et le lapin. Les animaux les plus sensibles sont les jeunes ou les adultes splénectomisés. À l'exception de souris co-infectées par le virus de l'hépatite de la souris, les signes cliniques sont absents et seule une légère diminution de l'hématocrite est parfois observée.
L'infection par Mycoplasma ovis a été décrite chez les ovins et les caprins. L'infection naturelle des bovins et d'autres ruminants sauvages n'a pas été observée. Expérimentalement, les veaux, même splénectomisés, ne sont pas réceptifs. En revanche une infection expérimentale a été obtenue chez un daim (Dama virginiana) et un élan du Cap (Taurotragus oryx). L'infection est souvent asymptomatique mais elle peut aussi se traduire par des anémies bénignes ou sévères, un ictère, une fièvre et une diminution de la croissance. Le germe se transmet par l'intermédiaire d'arthropodes piqueurs tels que des tiques (Haemaphysalis plumbeum, Rhipicephalus bursa), des moustiques (Aedes camptorhynchus, Culex annulirostris) et, peut-être, par des mouches (Stomoxis calcitrans) ou des poux (Linognathus ovillas). Une transmission par du matériel souillé est également observée (aiguilles, matériel utilisé pour la tonte, matériel utilisé pour le marquage des animaux...).
Mycoplasma wenyonii a une répartition géographique mondiale et cette espèce infecte les bovins. Mycoplasma wenyonii est responsable d'infections généralement inapparentes chez les animaux adultes en bonne santé et d'anémies chez les animaux jeunes, chez les animaux affaiblis ou chez les animaux splénectomisés. Quelques publications font cependant état de signes cliniques : fièvre transitoire, diminution de la production de lait, œdème périphérique, boiterie, infertilité.
Eperythrozoon parvum et Mycoplasma suis sont des parasites des porcs domestiques. Si Eperythrozoon parvum est dépourvu de pouvoir pathogène, il n'en va pas de même pour Mycoplasma suis qui est une espèce importante en médecine vétérinaire. La transmission peut se faire par des arthropodes (Haematopinus suis, Stomoxys calcitrans, Aedes aegypti) mais, actuellement, le principal mode de contamination semble être lié à l'utilisation de matériel d'injection et de matériel chirurgical souillés. Selon Smith, une transmission par voie orale ou in utero est également possible.
Les infections à Mycoplasma suis ont été identifiées dans la plupart des pays élevant des porcs domestiques et elles évoluent soit sous une forme aiguë qualifiée de ictéro-anémique soit sous une forme chronique.
Les formes aiguës sont connues depuis les années 1930 mais elles sont actuellement rares (présence d'antibiotiques dans l'aliment ? meilleur contrôle des ectoparasites ? meilleure conduite d'élevage ?). Pour certains auteurs, l'interdiction de l'antibiosupplémentation pourrait conduire à une recrudescence de cette pathologie dans les prochaines années. L'ictéro-anémie peut toucher toutes les classes d'âge et elle débute par de la fièvre, de l'anorexie et une apathie suivies rapidement par l'apparition d'une anémie et d'un ictère. Quelques animaux présentent un œdème sous-cutané, une nécrose de l'extrémité des oreilles, des lésions hémorragiques cutanées et, chez les truies, la production lactée diminue et le comportement maternel est altéré. En l'absence de traitement, la mortalité est importante et apparaît dans les 5 jours suivant les premiers signes cliniques.
Les formes chroniques se caractérisent par des signes souvent discrets et observés à différents stades de la production : anémie (souvent sub-clinique), sensibilité exacerbée aux infections respiratoires et digestives, diminution de la résistance au stress, diminution de la croissance, diminution du poids à la naissance, augmentation du nombre de mort-nés, troubles de la reproduction, avortements tardifs ...
Mycoplasma haemocanis, Mycoplasma haemofelis, Mycoplasma haemomuris
Mycoplasma haemocanis, Mycoplasma haemofelis et Mycoplasma haemomuris sont des parasites stricts dont la transmission vectorielle a été prouvée pour Mycoplasma haemomuris (transmission par Polypax spinulosa) et semble probable pour Mycoplasma haemocanis (transmission par la tique Rhipicephalus sanguineus chez laquelle il existe une transmission trans-stadiale et trans-ovariale). Une contamination des animaux par l’intermédiaire des transfusions sanguines est également possible.
Mycoplasma haemomuris infecte principalement les souris sauvages et les souris de laboratoire. L'inoculation par voie intrapéritonéale de souris BALB/c conduit à une anorexie, à un manque de vigueur, à une hypertrophie de la rate, du foie et des nœuds lymphatiques superficiels et quelques animaux peuvent mourir en 7 à 15 jours. En revanche, l'inoculation expérimentale de rats Wistar ne provoque aucun signe clinique et il est impossible de mettre la bactérie en évidence par des examens bactérioscopiques. Toutefois, un test PCR détecte une séquence spécifique de l'ARNr 16S dans la rate des animaux. Selon Neimark et al. (2001), quelques cas d'infection ont également été décrits chez les hamsters.
Les données concernant Mycoplasma haemocanis sont peu nombreuses et le pouvoir pathogène de cette espèce semble faible. Cependant, plusieurs auteurs rapportent des cas d'hémobartonellose chez des chiens splénectomisés et /ou traités par des immunodépresseurs. L'infection cliniquement exprimée se traduit par de la fièvre, une asthénie, une anorexie et une anémie. Dans les cas les plus sévères, une anémie hémolytique aiguë peut provoquer la mort des animaux. Chez les chiens cliniquement sains, des formes chroniques ou latentes sont parfois observées et une infection mortelle chez un chien non splénectomisé et non immunodéprimé a été décrite par North.
Mycoplasma haemofelis est l'espèce la plus importante en médecine vétérinaire. Cette bactérie semble spécifique du chat et les rats, les souris, les porcs, les bovins, les ovins ou les chiens sont non réceptifs. Neimark et al. (2001) mentionnent un cas d'infection canine attribué à Mycoplasma haemofelis, mais cette infection s'est révélée être une authentique infection à Mycoplasma haemocanis (voir Brinson et Messick 2001).
La mycoplasmose à Mycoplasma haemofelis, appelée également anémie infectieuse féline, est transmissible par voie orale, intraveineuse ou intrapéritonéale. La transmission naturelle semble s'effectuer in utero ou par morsure (les chats, notamment les mâles, victimes des morsures de leurs congénères sont plus fréquemment infectés) mais le rôle d’un vecteur tel que les puces n’est pas exclu. Les transfusions sanguines constituent également un mode de contamination.
Les infections inapparentes sont classiquement considérées comme fréquentes. Toutefois, la plupart des enquêtes ont été effectuées avant la description de "Candidatus Mycoplasma haemominutum" si bien que les données publiées concernaient à la fois Mycoplasma haemofelis et "Candidatus Mycoplasma haemominutum". Dans une étude publiée en 2001 et portant sur 138 chats sains, un seul animal hébergeait Mycoplasma haemofelis (en association avec "Candidatus Mycoplasma haemominutum") alors que 13,8 p. cent des animaux étaient infectés par "Candidatus Mycoplasma haemominutum". Il est donc probable qu'une partie des infections inapparentes, attribuées à Mycoplasma haemofelis, soit due à "Candidatus Mycoplasma haemominutum".
Mycoplasma haemofelis a une distribution géographique mondiale et cette bactérie semble à l'origine de nombreux cas d'anémie hémolytique chez le chat domestique. Cependant, durant de nombreuses années, les imperfections du diagnostic expérimental classique (Cf. infra) n'ont pas permis de disposer d'informations fiables. L'utilisation de la PCR devrait apporter des éclaircissements et l'utilisation de ce test a permis de montrer qu'environ 21 p. cent de 28 chats américains atteints d'anémie étaient infectés par Mycoplasma haemofelis.
Mycoplasma haemofelis est doué d'un pouvoir pathogène qui s'exprime principalement chez les chats affaiblis (maladie intercurrente, vie à l’extérieur...) ou immunodéprimés (infections par les virus FeLV ou FIV). Après une phase d'incubation dont la durée varie de 2 à 6 semaines, les animaux présentent une asthénie, une anorexie, une perte de poids, une anémie, un ictère, une splénomégalie et, pour la moitié d'entre eux, de la fièvre. En l’absence de traitement, environ un tiers des chats meurt des suites d’une anémie sévère. Les animaux qui résistent à l'infection restent des porteurs sains de mycoplasmes.
L’anémie semble avoir 3 origines : a) fragilité des hématies parasitées dont la durée de vie est raccourcie ; b) phagocytose notamment dans la rate ; c) intervention de mécanismes immunitaires avec élaboration d’auto-anticorps.
"Candidatus Mycoplasma haemominutum", "Candidatus Mycoplasma haematoparvum"
Le pouvoir pathogène de "Candidatus Mycoplasma haemominutum" est plus faible que celui de Mycoplasma haemofelis et les animaux naturellement ou expérimentalement infectés présentent, tout au plus, une légère altération de leur état général. Les anomalies hématologiques sont également absentes ou mineures. L'hématocrite peut diminuer mais il reste généralement dans les limites de la normale. À la suite d'un premier épisode infectieux, il est possible de noter des phases de latence et des phases de recrudescence caractérisées par une diminution de l'hématocrite. Chez un chat ayant présenté une phase de recrudescence 7 mois après la primo-infection, la valeur de l'hématocrite était de 21,3 p. cent et environ 5 p. cent des globules rouges étaient infectés.
Lors d'une co-infection par le virus FeLV, aucune mortalité ne peut être associée à l'infection bactérienne, mais "Candidatus Mycoplasma haemominutum" induit alors une anémie et il augmenterait le pouvoir oncogène du FeLV.
Les données épidémiologiques sont encore peu nombreuses. La répartition géographique de l'infection semble large car "Candidatus Mycoplasma haemominutum" a été détecté aux USA et au Royaume Uni.
Une enquête américaine effectuée sur 138 chats apparemment sains et sur 82 chats suspects d'hémobartonellose a montré que 13,8 p. cent des chats sains et 11,0 p. cent des chats suspects d'anémie infectieuse féline hébergeaient "Candidatus Mycoplasma haemominutum". Les pourcentages de co-infection avec Mycoplasma haemofelis étaient de 4,9 chez les animaux malades et de 0,7 chez les animaux sains.
Au Royaume Uni, une enquête réalisée sur 426 chats sains, a révélé que 16 p. cent d'entre eux (principalement des mâles âgés) étaient infectés par "Candidatus Mycoplasma haemominutum", 1,4 p. cent étaient infectés par Mycoplasma haemofelis et 0,2 p. cent hébergeaient les deux germes. Aucune anomalie hématologique n'a été mise en évidence chez les chats infectés par "Candidatus Mycoplasma haemominutum".
Les modes de transmission sont inconnus, ils pourraient être similaires à ceux de Mycoplasma haemofelis.
"Candidatus Mycoplasma haematoparvum" a été mis en évidence chez un bull mastiff âgé de trois ans, splénectomisé, atteint de leucémie et ayant reçu un traitement immunosuppresseur (prednisone et chlorambucil). Onze jours après un traitement à la doxycycline, "Candidatus Mycoplasma haematoparvum" n'était plus détectable à la surface des hématies.
Le pouvoir pathogène de cette espèce pour le chien sain ou pour l'animal immunodéprimé est inconnu. Des résultats préliminaires et encore non publiés indiquent que "Candidatus Mycoplasma haematoparvum" est apte à infecter le chat après une inoculation expérimentale.
"Candidatus Mycoplasma haemodidelphis"
"Candidatus Mycoplasma haemodidelphis" est à l'origine d'anémies sévères chez l'opossum.
"Candidatus Mycoplasma haemolamae"
Les alpagas infectés par "Candidatus Mycoplasma haemolamae" et les lamas infectés par cette bactérie ou par une bactérie similaire présentent des retards de croissance, une perte de poids, une anémie, une hypoprotéinémie et parfois une hypoglycémie. Les animaux jeunes, et notamment les individus stressés ou présentant une maladie intercurrente, sont les plus sensibles et ils présentent des anémies non régénératives sévères.
Diagnostic bactériologique et sérologique
Le diagnostic est difficile et en pratique courante il repose sur la mise en évidence des bactéries sur un frottis de sang périphérique coloré par le Giemsa, le May-Grünwald-Giemsa ou l’acridine orange. Lors d'études effectuées sur des chats infectés par Mycoplasma haemofelis, l'acridine orange donne un résultat positif chez 95 p. cent des animaux, le May-Grünwald-Giemsa chez 80 p. cent des animaux alors que le Giemsa ne détecte que 50 p. cent des chats infectés. La lecture des lames colorées par l'acridine orange nécessite un microscope à ultraviolet si bien que le May-Grünwald-Giemsa peut être une bonne alternative lorsqu'un tel équipement n'est pas disponible.
Pour le diagnostic de Mycoplasma haemofelis, Ramsey et al. ou VanSteenhouse et al. préconisent de réaliser le frottis avec du sang exempt d'anticoagulant et séché à l'air. Selon ces auteurs, les anticoagulants délogeraient les bactéries de la surface des érythrocytes.
Pour le diagnostic de Mycoplasma suis, Smith conseille de prélever le sang sur anticoagulant (héparine ou citrate) puis de mélanger 1 mL de sang à 1 mL de formaldéhyde à 10 p. cent. Pour Martineau, les résultats des examens bactérioscopiques sont améliorés si les frottis sanguins et leur fixation par le méthanol sont réalisés directement dans l'élevage.
Le sang doit être prélevé, de préférence, lors d'épisodes aigus et, surtout, avant tout traitement. Le frottis sera examiné par un observateur averti pour éviter toutes confusions avec des précipités de colorants ou avec des corps de Howell-Jolly. Dans tous les cas, un résultat négatif ne permet pas d'éliminer la possibilité d'une infection car la présence de germes est inconstante (d'où la nécessité de répéter les prélèvements) et le nombre de bactéries est souvent faible. Un résultat positif devra être interprété en fonction des données cliniques et épidémiologiques.
Le diagnostic de l'espèce bactérienne repose sur l'espèce animale infectée. Dans le cas du chat, une infection à Mycoplasma haemofelis peut se distinguer d'une infection à "Candidatus Mycoplasma haemominutum" car Mycoplasma haemofelis a une taille plus importante. Dans le cas du porc, outre les données cliniques, une infection à Mycoplasma suis peut se distinguer d'une infection à Eperythrozoon parvum par la morphologie des bactéries (les cellules de Eperythrozoon parvum sont de plus petite taille et rarement disposées en chaînes). Dans la pratique, ces critères de taille et de forme sont difficiles à apprécier.
Des tests de PCR ont été proposés pour le diagnostic des infections provoquées par Mycoplasma suis, par Mycoplasma haemofelis et par "Candidatus Mycoplasma haemominutum". Ces tests apparaissent sensibles et spécifiques et pour Jensen et al., lors de suspicion d'hémobartonellose féline, la PCR devrait être utilisée aussi bien pour des études épidémiologiques que pour le diagnostic expérimental.
Brinson et Messick ont utilisé avec succès un test PCR développé pour Mycoplasma haemofelis pour diagnostiquer un cas d'hémobartonellose canine.
Le diagnostic sérologique des infections à Mycoplasma suis fait appel à une réaction d'hémagglutination indirecte ou à un test ELISA (tests non commercialisés en France). Ces tests détectent des IgM dont la synthèse est souvent faible ou irrégulière si bien que leur interprétation ne peut se faire qu'au niveau d'un troupeau.
L'immunofluorescence indirecte ou un test ELISA permettent de mettre en évidence des anticorps spécifiques chez les chats atteints d'anémie infectieuse féline. En immunofluorescence, les anticorps élaborés vis-à-vis de Mycoplasma haemofelis ne réagissent pas avec une souche de "Candidatus Mycoplasma haemominutum" et réciproquement. Ces tests sérologiques ne sont pas utilisés en pratique mais, comme le souligne Alleman et al., la sérologie pourrait être une alternative à la PCR qui est une technique onéreuse et non réalisée en routine à l'heure actuelle.
Sensibilité aux antibiotiques
La détermination de la sensibilité aux antibiotiques ne peut être réalisée et le traitement fait généralement appel aux tétracyclines ou au chloramphénicol lorsque cette molécule est autorisée. Le traitement permet d'obtenir la guérison des infections aiguës mais les animaux restent des porteurs sains.
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